前言

水(shui)稻是(shi)重要(yao)的主食和模式物種，大(da)多數(shu)關于(yu)(yu)水(shui)稻分子景觀(guan)(guan)的研(yan)究都集中在RNA表達和表觀(guan)(guan)遺(yi)傳修飾上，早期(qi)對水(shui)稻蛋(dan)(dan)白質(zhi)(zhi)組(zu)的研(yan)究只針對有限的組(zu)織，且儀器分辨率較(jiao)低，大(da)多缺乏(fa)準(zhun)確的蛋(dan)(dan)白質(zhi)(zhi)定(ding)量。2024年7月中國(guo)農業科學院生物技術所等(deng)單位在Nature Plants（IF 15.8）上發表了題為Mass spectrometry-based proteomic landscape of rice reveals a post-transcriptional regulatory role of N6-methyladenosine的研(yan)究論文，描繪了水(shui)稻全(quan)景定(ding)量蛋(dan)(dan)白質(zhi)(zhi)組(zu)圖(tu)譜，將有助(zhu)于(yu)(yu)我(wo)們對水(shui)稻生物學和水(shui)稻組(zu)織生理功能機制的認(ren)識。

對14種(zhong)水(shui)稻(dao)組(zu)織（種(zhong)子、根、莖、葉、雌蕊、花粉等）進行(xing)TMT標記(ji)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)(zhi)組(zu)學(xue)分析(xi)（圖(tu)(tu)1a），在(zai)所(suo)有樣(yang)本(ben)中識別了(le)15174個(ge)基(ji)因(yin)編碼的(de)(de)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)(zhi)，鑒定了(le)8964個(ge)UniProt數(shu)(shu)據庫中已記(ji)錄(lu)的(de)(de)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)(zhi)（圖(tu)(tu)1b）。對相同的(de)(de)水(shui)稻(dao)樣(yang)本(ben)進行(xing)了(le)RNA測序（RNA-seq）分析(xi)，發現(xian)(xian)幾乎所(suo)有蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)(zhi)編碼基(ji)因(yin)（PCGs）都有mRNA水(shui)平的(de)(de)證(zheng)據（圖(tu)(tu)1c）。在(zai)每(mei)個(ge)組(zu)織中，具有mRNA表(biao)達的(de)(de)基(ji)因(yin)數(shu)(shu)量約為(wei)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)(zhi)表(biao)達的(de)(de)基(ji)因(yin)數(shu)(shu)量的(de)(de)兩倍（圖(tu)(tu)1d）。值得注意的(de)(de)是，缺(que)乏(fa)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)(zhi)證(zheng)據的(de)(de)基(ji)因(yin)中有很(hen)大一部分表(biao)現(xian)(xian)出低(di)水(shui)平的(de)(de)表(biao)達（圖(tu)(tu)1e），這(zhe)表(biao)明(ming)轉錄(lu)本(ben)豐度較高的(de)(de)基(ji)因(yin)更(geng)傾向于被翻譯成蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)(zhi)。

圖1 定量(liang)蛋白質組學圖譜(pu)

主(zhu)成分(fen)分(fen)析（PCA）顯示蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)組(zu)(zu)(zu)(zu)學數(shu)據具有良(liang)好的(de)(de)可重復性(xing)（圖(tu)2a）。作者計算了(le)每個(ge)組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)中(zhong)的(de)(de)相(xiang)(xiang)對(dui)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)表(biao)(biao)達水(shui)平(ping)，發現(xian)雌蕊蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)組(zu)(zu)(zu)(zu)具有最豐富(fu)(fu)(fu)的(de)(de)組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)性(xing)和(he)(he)(he)組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)特(te)異性(xing)的(de)(de)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)，其次是花粉和(he)(he)(he)根(gen)尖（圖(tu)2b）。對(dui)組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)富(fu)(fu)(fu)集(ji)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)的(de)(de)功(gong)能富(fu)(fu)(fu)集(ji)分(fen)析揭(jie)示了(le)與組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)功(gong)能相(xiang)(xiang)關的(de)(de)關鍵生物學過程和(he)(he)(he)途徑。例(li)如，胚(pei)胎發育相(xiang)(xiang)關蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)在(zai)(zai)種子(zi)III中(zhong)富(fu)(fu)(fu)集(ji)，而脂(zhi)肪酸(suan)代(dai)謝過程相(xiang)(xiang)關蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)在(zai)(zai)種子(zi)I中(zhong)富(fu)(fu)(fu)集(ji)（圖(tu)2c）。對(dui)組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)組(zu)(zu)(zu)(zu)進行了(le)兩兩交(jiao)(jiao)叉比較，發現(xian)生理和(he)(he)(he)空間(jian)相(xiang)(xiang)關的(de)(de)組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)在(zai)(zai)組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)特(te)異性(xing)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)中(zhong)表(biao)(biao)現(xian)出交(jiao)(jiao)叉，如三個(ge)種子(zi)樣(yang)本(ben)之間(jian)、全根(gen)和(he)(he)(he)根(gen)尖之間(jian)、花粉與成熟(shu)小穗之間(jian)交(jiao)(jiao)叉（圖(tu)2d）。亞(ya)細胞定位注(zhu)釋分(fen)析顯示了(le)各組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)定位情(qing)況（圖(tu)2e），對(dui)光合組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)和(he)(he)(he)非光合組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)進行了(le)蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)質(zhi)組(zu)(zu)(zu)(zu)學分(fen)析，確定了(le)672個(ge)在(zai)(zai)光合組(zu)(zu)(zu)(zu)織(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)中(zhong)高(gao)表(biao)(biao)達的(de)(de)核心蛋(dan)(dan)(dan)白(bai)(bai)(bai)（圖(tu)2f）。

圖2 跨水(shui)稻組(zu)織的定量蛋白(bai)質組(zu)學(xue)分析(xi)

作者將5069對同源蛋白(bai)（占所有水(shui)(shui)稻(dao)擬(ni)南芥(jie)(jie)(jie)同源蛋白(bai)的(de)56.5%）進行了關(guan)聯分(fen)析(xi)來研(yan)究水(shui)(shui)稻(dao)和(he)擬(ni)南芥(jie)(jie)(jie)蛋白(bai)質(zhi)(zhi)組(zu)(zu)(zu)的(de)異同（圖(tu)3a）。總體(ti)而(er)言，相(xiang)關(guan)分(fen)析(xi)和(he)PCA分(fen)析(xi)顯示在如花粉(fen)、葉(xie)片、莖和(he)雌蕊(rui)等許多相(xiang)應組(zu)(zu)(zu)織(zhi)中(zhong)，擬(ni)南芥(jie)(jie)(jie)和(he)水(shui)(shui)稻(dao)之間的(de)蛋白(bai)質(zhi)(zhi)組(zu)(zu)(zu)普遍保守，而(er)在其他組(zu)(zu)(zu)織(zhi)中(zhong)，種間蛋白(bai)質(zhi)(zhi)組(zu)(zu)(zu)的(de)保守程度較高（圖(tu)3b，c）。光(guang)合組(zu)(zu)(zu)織(zhi)在相(xiang)關(guan)圖(tu)和(he)PCA圖(tu)中(zhong)聚類(lei)，突(tu)出了單子(zi)葉(xie)水(shui)(shui)稻(dao)和(he)雙(shuang)子(zi)葉(xie)擬(ni)南芥(jie)(jie)(jie)之間的(de)光(guang)合作用保護。盡管蛋白(bai)質(zhi)(zhi)組(zu)(zu)(zu)表(biao)達的(de)普遍保守，但(dan)也觀察到(dao)一些(xie)廣泛的(de)差異。水(shui)(shui)稻(dao)和(he)擬(ni)南芥(jie)(jie)(jie)的(de)種子(zi)和(he)成(cheng)熟(shu)小穗蛋白(bai)質(zhi)(zhi)組(zu)(zu)(zu)和(he)轉錄組(zu)(zu)(zu)差異最為大（圖(tu)3b）。

圖3 擬南芥與水稻的(de)蛋白質組比較分析

計算組(zu)(zu)織(zhi)間(jian)蛋(dan)白(bai)(bai)質(zhi)(zhi)(zhi)-RNA相(xiang)(xiang)(xiang)關(guan)(guan)(guan)(guan)性(xing)（圖4a），12896個基因(yin)中的5867個基因(yin)的蛋(dan)白(bai)(bai)質(zhi)(zhi)(zhi)水(shui)平(ping)與(yu)RNA水(shui)平(ping)呈顯著(zhu)正相(xiang)(xiang)(xiang)關(guan)(guan)(guan)(guan)，而(er)大量(liang)基因(yin)（6838）無(wu)(wu)顯著(zhu)相(xiang)(xiang)(xiang)關(guan)(guan)(guan)(guan)，極(ji)少(shao)量(liang)基因(yin)（191）呈負相(xiang)(xiang)(xiang)關(guan)(guan)(guan)(guan)（圖4b，c）。不同組(zu)(zu)織(zhi)的相(xiang)(xiang)(xiang)關(guan)(guan)(guan)(guan)系(xi)數不同，從成(cheng)熟小穗(sui)的0.19到(dao)雌蕊(rui)的0.70（圖4d），說明轉錄后(hou)調(diao)控、轉錄穩定性(xing)和蛋(dan)白(bai)(bai)質(zhi)(zhi)(zhi)合成(cheng)機制可能對(dui)不同組(zu)(zu)織(zhi)的蛋(dan)白(bai)(bai)質(zhi)(zhi)(zhi)豐度(du)有(you)(you)不同的影響。采用蛋(dan)白(bai)(bai)質(zhi)(zhi)(zhi)-RNA比值（PTR）來評(ping)估蛋(dan)白(bai)(bai)質(zhi)(zhi)(zhi)和RNA水(shui)平(ping)的變(bian)化，組(zu)(zu)織(zhi)間(jian)蛋(dan)白(bai)(bai)質(zhi)(zhi)(zhi)和RNA水(shui)平(ping)的變(bian)化與(yu)蛋(dan)白(bai)(bai)質(zhi)(zhi)(zhi)和RNA豐度(du)無(wu)(wu)關(guan)(guan)(guan)(guan)，這(zhe)表明蛋(dan)白(bai)(bai)質(zhi)(zhi)(zhi)和mRNA水(shui)平(ping)的組(zu)(zu)織(zhi)特異性(xing)調(diao)控與(yu)它們的絕對(dui)豐度(du)無(wu)(wu)關(guan)(guan)(guan)(guan)。然而(er)，較高的PTR蛋(dan)白(bai)(bai)在不同組(zu)(zu)織(zhi)中往往變(bian)化更大，這(zhe)表明翻(fan)譯調(diao)控在塑造組(zu)(zu)織(zhi)特異性(xing)蛋(dan)白(bai)(bai)質(zhi)(zhi)(zhi)組(zu)(zu)中起(qi)著(zhu)重(zhong)要作(zuo)用（圖4e）。參與(yu)植物(wu)對(dui)氧化脅迫(po)反應和細胞壁(bi)組(zu)(zu)織(zhi)的基因(yin)檢測到(dao)高PTRs（圖4f），這(zhe)表明轉錄后(hou)調(diao)控有(you)(you)助于水(shui)稻和外(wai)刺激之(zhi)間(jian)的相(xiang)(xiang)(xiang)互作(zuo)用。

圖4 水稻(dao)組織中(zhong)蛋(dan)白質豐度與RNA表達的(de)相關(guan)性分析(xi)

轉(zhuan)錄(lu)后調控(kong)是(shi)導(dao)致(zhi)蛋白質和(he)RNA水(shui)平不一致(zhi)的(de)(de)(de)(de)主要原(yuan)因。最(zui)豐(feng)富(fu)的(de)(de)(de)(de)轉(zhuan)錄(lu)后修飾之一是(shi)RNA甲基(ji)化m6 A修飾，其在(zai)(zai)水(shui)稻(dao)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)分(fen)布和(he)功(gong)能卻基(ji)本(ben)未(wei)知(zhi)。為了探索(suo)m6 A在(zai)(zai)轉(zhuan)錄(lu)組(zu)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)動態和(he)分(fen)布，作(zuo)者在(zai)(zai)14個組(zu)織中(zhong)(zhong)進行了m6 A-seq2，m6 A峰優先(xian)出(chu)現(xian)在(zai)(zai)3’非翻譯(yi)區（UTR）內(nei)，且m6 A峰的(de)(de)(de)(de)分(fen)布模式在(zai)(zai)所有水(shui)稻(dao)組(zu)織中(zhong)(zhong)都是(shi)保守的(de)(de)(de)(de)（圖(tu)5d）。水(shui)稻(dao)中(zhong)(zhong)保守的(de)(de)(de)(de)m6 A峰的(de)(de)(de)(de)強(qiang)度顯著高于(yu)非保守的(de)(de)(de)(de)m6 A峰（圖(tu)5f），保守的(de)(de)(de)(de)m6 A信號富(fu)集(ji)了參與翻譯(yi)調控(kong)活性和(he)細胞定位的(de)(de)(de)(de)基(ji)因（圖(tu)5g）。檢測水(shui)稻(dao)中(zhong)(zhong)m6 A與基(ji)因表達的(de)(de)(de)(de)相關(guan)(guan)性發現(xian)m6 A與mRNA水(shui)平呈負相關(guan)(guan)。

圖(tu)5 水稻組(zu)織中的(de)m6 A甲基組(zu)

比較有m6 A和沒(mei)有m6 A的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)中(zhong)(zhong)RNA水(shui)(shui)平與(yu)蛋(dan)(dan)(dan)(dan)白(bai)質豐度之(zhi)間的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相(xiang)關(guan)性發(fa)現有m6 A的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)中(zhong)(zhong)RNA和蛋(dan)(dan)(dan)(dan)白(bai)質水(shui)(shui)平之(zhi)間的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相(xiang)關(guan)性較弱(ruo)（圖(tu)6a），分析m6 A水(shui)(shui)平對mRNA-蛋(dan)(dan)(dan)(dan)白(bai)相(xiang)關(guan)性的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)影(ying)響，發(fa)現兩(liang)者呈負(fu)相(xiang)關(guan)（圖(tu)6b），分析了(le)水(shui)(shui)稻組織(zhi)中(zhong)(zhong)mRNA-蛋(dan)(dan)(dan)(dan)白(bai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩(liang)兩(liang)相(xiang)關(guan)性，發(fa)現有m6 A的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相(xiang)關(guan)系(xi)數顯著(zhu)低(di)于(yu)沒(mei)有m6 A的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)（圖(tu)6c），這表明(ming)m6 A在(zai)(zai)(zai)決定(ding)RNA-蛋(dan)(dan)(dan)(dan)白(bai)不(bu)一(yi)致性中(zhong)(zhong)起著(zhu)關(guan)鍵作(zuo)用。為了(le)確定(ding)m6 A的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)這種調(diao)控作(zuo)用是否依賴(lai)于(yu)其在(zai)(zai)(zai)轉錄本(ben)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)位(wei)(wei)置(zhi)，研(yan)究(jiu)檢(jian)測了(le)m6 A在(zai)(zai)(zai)不(bu)同(tong)轉錄本(ben)區域(yu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)位(wei)(wei)置(zhi)，在(zai)(zai)(zai)5’UTR和/或3’UTR中(zhong)(zhong)含(han)有m6 A的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)PTRs顯著(zhu)低(di)于(yu)沒(mei)有m6 A的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)（圖(tu)6d），表明(ming)m6 A在(zai)(zai)(zai)水(shui)(shui)稻中(zhong)(zhong)具有翻譯(yi)抑(yi)制(zhi)作(zuo)用。利用水(shui)(shui)稻原生(sheng)質體(ti)系(xi)統(tong)進一(yi)步研(yan)究(jiu)了(le)m6 A的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翻譯(yi)抑(yi)制(zhi)功能。作(zuo)者合成了(le)由35S啟動(dong)子驅動(dong)和不(bu)驅動(dong)m6 A基(ji)(ji)序的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)熒光素酶（LUC），并將其轉化到(dao)水(shui)(shui)稻原生(sheng)質體(ti)中(zhong)(zhong)。此外研(yan)究(jiu)人員還對FTO進行了(le)共(gong)轉化，它編碼一(yi)種m6 A去(qu)甲基(ji)(ji)化酶（圖(tu)6e）。隨后(hou)，分析LUC蛋(dan)(dan)(dan)(dan)白(bai)活性和基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)表達(da)(da)水(shui)(shui)平發(fa)現，有m6 A和沒(mei)有m6 A的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)LUC之(zhi)間的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)蛋(dan)(dan)(dan)(dan)白(bai)水(shui)(shui)平具有可比性（圖(tu)6f）。有趣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)是，含(han)m6 A的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)LUC的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)表達(da)(da)量(liang)顯著(zhu)高于(yu)不(bu)含(han)m6 A或與(yu)FTO共(gong)表達(da)(da)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)LUC（圖(tu)6g）。這些結果表明(ming)，LUC轉錄本(ben)上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)m6 A抑(yi)制(zhi)了(le)mRNA的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翻譯(yi)，導致蛋(dan)(dan)(dan)(dan)白(bai)產量(liang)降低(di)。

圖6 m6A對水稻蛋白質豐度貢獻

通過對(dui)各(ge)種組織(zhi)(zhi)中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)m6 A水(shui)平(ping)進(jin)行(xing)綜合分(fen)析，發現了一些(xie)(xie)基(ji)因(yin)，它(ta)們可能是參與(yu)m6A甲基(ji)化(hua)的(de)(de)(de)新調(diao)控(kong)因(yin)子(zi)，其蛋(dan)白(bai)(bai)水(shui)平(ping)與(yu)水(shui)稻(dao)各(ge)組織(zhi)(zhi)中(zhong)(zhong)(zhong)m6A豐度相(xiang)(xiang)關。其中(zhong)(zhong)(zhong)介導蛋(dan)白(bai)(bai)MED18與(yu)各(ge)組織(zhi)(zhi)的(de)(de)(de)m6 A水(shui)平(ping)呈負相(xiang)(xiang)關（圖(tu)(tu) 7a），為了驗證其在m6 A甲基(ji)化(hua)中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)作(zuo)用，利用CRISPR-Cas9生成了水(shui)稻(dao) medl8 突變(bian)體（圖(tu)(tu) 7b），與(yu)野(ye)生型(xing)（WT）植株(zhu)相(xiang)(xiang)比，突變(bian)株(zhu)表(biao)(biao)現出相(xiang)(xiang)似的(de)(de)(de)表(biao)(biao)型(xing)，根和芽都(dou)更短（圖(tu)(tu)7c-e）。LC-MS/MS分(fen)析顯示，med18突變(bian)體的(de)(de)(de)m6 A水(shui)平(ping)顯著(zhu)(zhu)高于野(ye)生型(xing)（圖(tu)(tu)7f），表(biao)(biao)明(ming)med18對(dui)水(shui)稻(dao)m6 A甲基(ji)化(hua)有影響(xiang)。基(ji)于medl8水(shui)稻(dao)突變(bian)體和WT植株(zhu)，進(jin)行(xing)TMT標記的(de)(de)(de)質譜分(fen)析研究m6 A在調(diao)節蛋(dan)白(bai)(bai)質豐度中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)作(zuo)用，分(fen)析了RNA表(biao)(biao)達和轉錄組范圍的(de)(de)(de)m6 A位(wei)點（圖(tu)(tu)7i）。med18-1中(zhong)(zhong)(zhong)m6 A增加或(huo)增加的(de)(de)(de)基(ji)因(yin)的(de)(de)(de)PTR顯著(zhu)(zhu)降低，而med18-1中(zhong)(zhong)(zhong)m6 A減少或(huo)缺失(shi)的(de)(de)(de)基(ji)因(yin)的(de)(de)(de)PTR顯著(zhu)(zhu)增加。這(zhe)些(xie)(xie)結果進(jin)一步(bu)證實(shi)了m6 A對(dui)蛋(dan)白(bai)(bai)表(biao)(biao)達的(de)(de)(de)負面影響(xiang)。

圖(tu)7 MED18作為植物中新(xin)型m6 A調節因子的(de)鑒(jian)定

總  結

該研(yan)究通過(guo)TMT蛋白(bai)(bai)(bai)質(zhi)組(zu)(zu)學量(liang)化了(le)14種水稻(dao)(dao)組(zu)(zu)織(zhi)中超過(guo)15000個基因(yin)的(de)(de)相(xiang)(xiang)對蛋白(bai)(bai)(bai)水平。鑒(jian)定(ding)了(le)與(yu)單(dan)個組(zu)(zu)織(zhi)的(de)(de)功能特異性相(xiang)(xiang)關的(de)(de)組(zu)(zu)織(zhi)特異性和(he)組(zu)(zu)織(zhi)富集蛋白(bai)(bai)(bai)。水稻(dao)(dao)和(he)擬南芥的(de)(de)蛋白(bai)(bai)(bai)質(zhi)基因(yin)組(zu)(zu)比較顯示出保守的(de)(de)蛋白(bai)(bai)(bai)質(zhi)組(zu)(zu)表達。值得注意的(de)(de)是，在水稻(dao)(dao)主要組(zu)(zu)織(zhi)中對m6 A的(de)(de)分析表明，非翻譯區m6 A與(yu)蛋白(bai)(bai)(bai)質(zhi)豐(feng)度呈負(fu)相(xiang)(xiang)關，并導致RNA和(he)蛋白(bai)(bai)(bai)質(zhi)水平的(de)(de)不一致。此研(yan)究為水稻(dao)(dao)蛋白(bai)(bai)(bai)質(zhi)基因(yin)組(zu)(zu)學的(de)(de)進(jin)一步研(yan)究提供了(le)一個范例。