土壤、動物腸道(dao)、深海中……，微生物幾乎在(zai)地球上的每個地方存(cun)在(zai)。無論是(shi)醫學(xue)還(huan)(huan)是(shi)農學(xue)領域，對于微生物多樣性的研究已十分常(chang)見(jian)。除了(le)常(chang)見(jian)的alpha多樣性和beta多樣性外，還(huan)(huan)有許多分析(xi)可以幫助(zhu)我們深入理解微生物多樣性模式。一起來看看吧！

01、群落構建分析

群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)構(gou)建(jian)理(li)(li)論(lun)(lun)認(ren)為通常(chang)(chang)微生物(wu)群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)組裝過(guo)程(cheng)分為確定(ding)(ding)性過(guo)程(cheng)和(he)隨(sui)機(ji)性過(guo)程(cheng)。物(wu)種(zhong)特(te)征、種(zhong)間相互作(zuo)用（如競爭(zheng)、捕食、互惠和(he)權(quan)衡）和(he)環境條件（如pH、溫度、鹽和(he)濕度）等確定(ding)(ding)性因素控制(zhi)的(de)(de)(de)群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)構(gou)建(jian)，通常(chang)(chang)被稱(cheng)為確定(ding)(ding)性過(guo)程(cheng)。中(zhong)性理(li)(li)論(lun)(lun)假設群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)結構(gou)獨立于(yu)物(wu)種(zhong)特(te)征，并受(shou)出生、死亡、定(ding)(ding)植、滅絕(jue)和(he)物(wu)種(zhong)形(xing)成(cheng)的(de)(de)(de)隨(sui)機(ji)過(guo)程(cheng)控制(zhi)。確定(ding)(ding)性和(he)隨(sui)機(ji)性過(guo)程(cheng)同時發生在群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)中(zhong)，但(dan)關于(yu)它們在控制(zhi)群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)結構(gou)、演替和(he)生物(wu)地理(li)(li)學方面的(de)(de)(de)相對(dui)重(zhong)要性，仍存(cun)在著核心爭(zheng)論(lun)(lun)。群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)構(gou)建(jian)理(li)(li)論(lun)(lun)群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)構(gou)建(jian)模型旨在分析(xi)群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)中(zhong)各個(ge)過(guo)程(cheng)的(de)(de)(de)權(quan)重(zhong)，用于(yu)回答(da)”群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)多樣性的(de)(de)(de)形(xing)成(cheng)和(he)維持機(ji)理(li)(li)”。四個(ge)關鍵的(de)(de)(de)生態過(guo)程(cheng)控制(zhi)著生物(wu)在空間和(he)時間上(shang)的(de)(de)(de)聚集：環境選(xuan)擇、多樣化、擴散和(he)漂變。群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)構(gou)建(jian)分析(xi)探究這些過(guo)程(cheng)在群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)組裝中(zhong)的(de)(de)(de)貢獻。常(chang)(chang)見的(de)(de)(de)群(qun)(qun)(qun)(qun)落(luo)(luo)構(gou)建(jian)模型包含βNTI、iCAMP、NST，NCM等。

【圖】微生物組分析(xi)中(zhong)常用群落構建模(mo)型匯總

02、beta分解分析

Beta多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)量化(hua)了(le)(le)不(bu)(bu)同(tong)群(qun)(qun)落(luo)之間(jian)(jian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)差異性(xing)(xing)(xing)(xing)。因其(qi)潛(qian)在(zai)(zai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)模式和(he)驅(qu)動因素可能不(bu)(bu)同(tong)，僅僅根據(ju)總(zong)體beta多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)來(lai)推斷物(wu)(wu)(wu)種(zhong)組(zu)(zu)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)變(bian)化(hua)可能會(hui)產生(sheng)(sheng)誤導。近(jin)年(nian)(nian)來(lai)，越來(lai)越多(duo)(duo)(duo)(duo)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)研究者(zhe)意(yi)識到對beta多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)進行分(fen)(fen)(fen)解(jie)(jie)(jie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)重(zhong)要(yao)性(xing)(xing)(xing)(xing)。一般來(lai)說，beta多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)被分(fen)(fen)(fen)解(jie)(jie)(jie)為兩(liang)(liang)個不(bu)(bu)同(tong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)過程(cheng)(cheng)，即周轉（turnover）和(he)豐富度變(bian)化(hua)（其(qi)特例是(shi)嵌(qian)(qian)套(tao)(tao)(tao)（nestedness）[ 嵌(qian)(qian)套(tao)(tao)(tao)（nestedness）：廣義上的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)嵌(qian)(qian)套(tao)(tao)(tao)是(shi)指任何小的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)群(qun)(qun)落(luo)是(shi)大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)群(qun)(qun)落(luo)子集(ji)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)分(fen)(fen)(fen)布格(ge)局(ju)]），分(fen)(fen)(fen)別描述了(le)(le)物(wu)(wu)(wu)種(zhong)在(zai)(zai)群(qun)(qun)落(luo)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)更替和(he)物(wu)(wu)(wu)種(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)增加或減少。這兩(liang)(liang)個組(zu)(zu)成(cheng)部分(fen)(fen)(fen)意(yi)味著決定生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)模式的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)不(bu)(bu)同(tong)生(sheng)(sheng)態過程(cheng)(cheng)。量化(hua)beta多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)及(ji)其(qi)兩(liang)(liang)個組(zu)(zu)成(cheng)部分(fen)(fen)(fen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相對貢(gong)獻(xian)，對于理解(jie)(jie)(jie)多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)在(zai)(zai)空間(jian)(jian)和(he)時(shi)間(jian)(jian)上分(fen)(fen)(fen)布的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)原因、為生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)保護提(ti)供啟示(shi)、檢驗一般生(sheng)(sheng)態學理論、以及(ji)通過單(dan)獨分(fen)(fen)(fen)析alpha多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)來(lai)進一步了(le)(le)解(jie)(jie)(jie)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)格(ge)局(ju)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)動態至(zhi)關重(zhong)要(yao)。Patterson和(he)Atmar提(ti)出了(le)(le)嵌(qian)(qian)套(tao)(tao)(tao)指數(shu)和(he)零(ling)模型(xing)（null model），從統計學上分(fen)(fen)(fen)析了(le)(le)嵌(qian)(qian)套(tao)(tao)(tao)程(cheng)(cheng)度和(he)其(qi)顯著性(xing)(xing)(xing)(xing)。2003年(nian)(nian)，Bascompte等(deng)人首次將(jiang)嵌(qian)(qian)套(tao)(tao)(tao)應用于生(sheng)(sheng)態網絡。2010年(nian)(nian)之后，beta多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)分(fen)(fen)(fen)解(jie)(jie)(jie)被系統提(ti)出，以區分(fen)(fen)(fen)兩(liang)(liang)種(zhong)過程(cheng)(cheng)對總(zong)體beta多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)作用。目(mu)前(qian)主(zhu)流的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)Beta多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)分(fen)(fen)(fen)解(jie)(jie)(jie)方法包括BAS法（Baselga方法，簡稱BAS法）和(he)POD法。Beta分(fen)(fen)(fen)解(jie)(jie)(jie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相關研究群(qun)(qun)體主(zhu)要(yao)是(shi)動植物(wu)(wu)(wu)，微(wei)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)組(zu)(zu)比較少。BAS方法主(zhu)要(yao)基(ji)于S?rensen指數(shu)，將(jiang)兩(liang)(liang)兩(liang)(liang)群(qun)(qun)落(luo)間(jian)(jian)總(zong)體beta多(duo)(duo)(duo)(duo)樣(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)(yang)性(xing)(xing)(xing)(xing)（βsor）分(fen)(fen)(fen)解(jie)(jie)(jie)為物(wu)(wu)(wu)種(zhong)空間(jian)(jian)周轉組(zu)(zu)分(fen)(fen)(fen)（βsim）嵌(qian)(qian)套(tao)(tao)(tao)組(zu)(zu)分(fen)(fen)(fen)（βsne）。

【圖】Li等(deng)人在(zai)研究中(zhong)分(fen)(fen)析了人類土(tu)地利用系(xi)統對不同功能群(qun)落相似性的(de)效應大小，其中(zhong)使用beta分(fen)(fen)解(jie)分(fen)(fen)析將群(qun)落相似性分(fen)(fen)解(jie)為總

03、zeta多樣性(xing)分析

幾乎所(suo)(suo)有的組成相似性(xing)(xing)或(huo)者(zhe)相異性(xing)(xing)度(du)量(liang)都是兩(liang)兩(liang)比較(jiao)得出(chu)的，當涉及到三(san)個或(huo)者(zhe)更多(duo)(duo)(duo)的集合的比較(jiao)時，使用成對相似度(du)的平均(jun)值。zeta多(duo)(duo)(duo)樣性(xing)(xing)（Zeta diversity）于2014年(nian)被(bei)首(shou)次提(ti)出(chu)，明(ming)確(que)考慮到物種(zhong)的稀有性(xing)(xing)和共性(xing)(xing)，量(liang)化所(suo)(suo)有潛在(zai)(zai)物種(zhong)在(zai)(zai)多(duo)(duo)(duo)個樣點中的重疊程(cheng)(cheng)度(du)，即zeta多(duo)(duo)(duo)樣性(xing)(xing)描述在(zai)(zai)多(duo)(duo)(duo)個地點共享的類群(qun)數量(liang)。Zeta多(duo)(duo)(duo)樣性(xing)(xing)可以通過(guo)R包(bao)“Zetadiv”來(lai)實(shi)現(xian)便捷(jie)計算與(yu)分(fen)解。Zeta多(duo)(duo)(duo)樣性(xing)(xing)在(zai)(zai)微生物、昆蟲、小型哺乳動物等(deng)領域(yu)已經有所(suo)(suo)應用。Bay等(deng)人在(zai)(zai)研究中指(zhi)出(chu)，zeta隨(sui)樣本(ben)量(liang)單(dan)調(diao)下降(jiang)，通常遵循冪(mi)(mi)律或(huo)指(zhi)數形式，它們分(fen)別與(yu)確(que)定性(xing)(xing)或(huo)隨(sui)機群(qun)落(luo)組裝過(guo)程(cheng)(cheng)相關。下降(jiang)為(wei)指(zhi)數形式，物種(zhong)更替很大程(cheng)(cheng)度(du)上受隨(sui)機性(xing)(xing)影響；而冪(mi)(mi)律分(fen)布則(ze)表明(ming)物種(zhong)更替主要受確(que)定性(xing)(xing)因素(su)影響。

【圖】Chen等(deng)人(ren)在(zai)研究中進行的(de)zeta多(duo)樣性分析(xi)結果

04、距離衰減關系

生(sheng)(sheng)(sheng)物地理學是研(yan)究生(sheng)(sheng)(sheng)物多樣(yang)性在(zai)(zai)空(kong)間和時間上的分(fen)布的學科(ke)。它旨在(zai)(zai)揭示生(sheng)(sheng)(sheng)物生(sheng)(sheng)(sheng)活的地點、數量和其形(xing)成(cheng)(cheng)原因。生(sheng)(sheng)(sheng)物地理學的研(yan)究提供了對產生(sheng)(sheng)(sheng)和維持多樣(yang)性的機制的見解(jie)，例如物種形(xing)成(cheng)(cheng)、滅絕、擴(kuo)散和物種相互作用。距離(li)衰減關系(xi)（distance-decay relationship，DDR）是最常見的生(sheng)(sheng)(sheng)物地理模式之(zhi)一，是指隨著(zhu)地理距離(li)的增加，群落相似性降低。在(zai)(zai)微(wei)生(sheng)(sheng)(sheng)物組學等分(fen)析中，通常使(shi)用beta距離(li)與樣(yang)本間地理距離(li)進行擬合分(fen)析，獲取樣(yang)本間距離(li)衰減關系(xi)的強弱。

【圖】Vestergaard等人(ren)在研究中進行DDR分(fen)析的結果

05、生態位寬度分析(xi)

生(sheng)(sheng)態位(wei)寬(kuan)度(du)(du)（niche width）是指(zhi)一(yi)個(ge)分(fen)(fen)(fen)類(lei)群(qun)在(zai)一(yi)個(ge)群(qun)落中所利(li)用(yong)(yong)的(de)(de)各種(zhong)(zhong)(zhong)不同(tong)資(zi)源的(de)(de)總和。一(yi)般具有較(jiao)高和較(jiao)低生(sheng)(sheng)態位(wei)寬(kuan)度(du)(du)值的(de)(de)類(lei)群(qun)可(ke)以(yi)(yi)(yi)分(fen)(fen)(fen)別被(bei)認為是generalists（泛(fan)化(hua)種(zhong)(zhong)(zhong)）和specialist（特化(hua)種(zhong)(zhong)(zhong)）。可(ke)以(yi)(yi)(yi)通(tong)過微(wei)生(sheng)(sheng)物(wu)在(zai)樣本(ben)間的(de)(de)組成(cheng)數(shu)(shu)據，可(ke)以(yi)(yi)(yi)計算各個(ge)微(wei)生(sheng)(sheng)物(wu)的(de)(de)生(sheng)(sheng)態位(wei)指(zhi)數(shu)(shu)。目前可(ke)以(yi)(yi)(yi)使用(yong)(yong)三種(zhong)(zhong)(zhong)方法(fa)來分(fen)(fen)(fen)析生(sheng)(sheng)態位(wei)寬(kuan)度(du)(du)。第一(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)方法(fa)是Shannon diversity，該(gai)方法(fa)既(ji)反(fan)映(ying)了每個(ge)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)占據的(de)(de)不同(tong)棲息(xi)地的(de)(de)數(shu)(shu)量，也(ye)(ye)反(fan)映(ying)了它們(men)出現(xian)的(de)(de)均勻度(du)(du)，并(bing)且也(ye)(ye)適(shi)用(yong)(yong)于大(da)量樣本(ben)。第二種(zhong)(zhong)(zhong)方法(fa)是unweighted richness of habitats，第三種(zhong)(zhong)(zhong)是Levins’ niche breadth，它將(jiang)棲息(xi)地特殊化(hua)定(ding)義為棲息(xi)地中物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)豐度(du)(du)分(fen)(fen)(fen)布均勻性的(de)(de)函數(shu)(shu)。

【圖】使用ASV生態(tai)位寬度繪制的散點圖，橫坐(zuo)標為轉換后的平均(jun)相對豐度。縱坐(zuo)標為轉換后的生態(tai)位寬度。

這(zhe)(zhe)些分析能夠幫助我們從各種維度理解群落多樣(yang)性，深度解析多樣(yang)性模式(shi)與(yu)生境條件的關系。如果你對于這(zhe)(zhe)些很感興趣，歡迎與(yu)我們聯系！

參考文獻：

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Vestergaard, S. Z. et al. Microbial core communities in activated sludge plants are strongly affected by immigration and geography. Environmental Microbiome 19, 63 (2024).