2017-03-02
上一期，小編給大家普及了細菌中一類重要的分泌系統（即 III 型分泌(mi)系統）的起源進化、結構特征、分泌及輸出機制。本期，小編給大家帶來的是細菌中另外一類重要的分泌系統，即 IV 型分泌系統。
IV 型分(fen)泌系統定義及分(fen)類(lei)
IV 型分泌(mi)系(xi)(xi)統(tong)(tong)(tong)（Type IV secretion systems，T4SS）是一(yi)類通過(guo)與受體細胞(bao)的(de)直接(jie)接(jie)觸(chu)將(jiang) DNA 或蛋白質底物(wu)(wu)跨過(guo)細胞(bao)膜并(bing)轉(zhuan)移(yi)(yi)(yi)至(zhi)受體細胞(bao)的(de)系(xi)(xi)統(tong)(tong)(tong)。目前文獻報道并(bing)描述(shu)的(de) T4SS 系(xi)(xi)統(tong)(tong)(tong)主要包(bao)括 3 類：接(jie)合系(xi)(xi)統(tong)(tong)(tong)（依賴于直接(jie)接(jie)觸(chu)，將(jiang) DNA 底物(wu)(wu)遷移(yi)(yi)(yi)至(zhi)受體細胞(bao)的(de)系(xi)(xi)統(tong)(tong)(tong)）；效(xiao)應(ying)物(wu)(wu)遷移(yi)(yi)(yi)系(xi)(xi)統(tong)(tong)(tong)，即(ji)(ji)將(jiang)蛋白質或其(qi)他效(xiao)應(ying)分子遷移(yi)(yi)(yi)到(dao)真核靶細胞(bao)的(de)系(xi)(xi)統(tong)(tong)(tong)；DNA 釋放或攝入系(xi)(xi)統(tong)(tong)(tong)，即(ji)(ji)將(jiang)細胞(bao)內的(de) DNA 遷移(yi)(yi)(yi)到(dao)細胞(bao)外，或者將(jiang)細胞(bao)外的(de) DNA 遷移(yi)(yi)(yi)到(dao)細胞(bao)內的(de)系(xi)(xi)統(tong)(tong)(tong)。
IV 型分(fen)泌(mi)系統亞家族
接合系(xi)(xi)(xi)統是(shi) T4SS 系(xi)(xi)(xi)統中最(zui)大(da)、分(fen)布最(zui)為(wei)廣泛的亞家(jia)族(zu)，該系(xi)(xi)(xi)統在大(da)部分(fen)細菌和(he)(he)一部分(fen)古菌中存在。接合型 DNA 的轉(zhuan)移過(guo)程主(zhu)要可以分(fen)為(wei)三個步(bu)驟(zou)：DNA 底物處理、DNA 底物招募和(he)(he) DNA 遷(qian)移。
T4SS 系(xi)統(tong)第二大亞家族(zu)：效(xiao)應物(wu)轉位系(xi)統(tong)。近年來，由于該系(xi)統(tong)在(zai)很(hen)多細菌病原菌的(de)侵染過(guo)程中起(qi)重要作用而(er)備(bei)受關注(zhu)。該系(xi)統(tong)的(de)主要功(gong)能是通過(guo)將效(xiao)應蛋(dan)白或其他巨分(fen)子直接遷移至真核靶細胞的(de)胞液(ye)中從而(er)輔(fu)助細菌在(zai)宿主細胞或組織中的(de)定植和(he)生存。
T4SS 系(xi)(xi)統(tong)(tong)第三個亞(ya)家族（DNA 釋放和(he)攝(she)入系(xi)(xi)統(tong)(tong)）目(mu)前(qian)包含兩個系(xi)(xi)統(tong)(tong)：幽門螺(luo)桿菌(jun)(jun)的 ComB 系(xi)(xi)統(tong)(tong)，該系(xi)(xi)統(tong)(tong)主要從胞(bao)外(wai)環境(jing)獲(huo)得(de) DNA；淋病奈瑟(se)淋球(qiu)菌(jun)(jun)的遺傳島(dao)，該系(xi)(xi)統(tong)(tong)將(jiang) DNA 分泌到胞(bao)外(wai)環境(jing)。
具體機制見(jian)圖(tu)1
圖(tu) 1 T4SS 的機制
IV 型(xing)分(fen)泌系統的(de)結構（以典型(xing)的(de)革蘭氏陰性細菌 T4SS 系統為例(li)）
在革蘭氏陰(yin)性細菌中，典型的(de) T4SS 系統主要可以分為(wei)三大模(mo)塊(kuai)，包(bao)括：能量組(zu)(zu)分、核心的(de)通道(dao)組(zu)(zu)分和(he)纖毛組(zu)(zu)分，見圖(tu) 2。
圖 2 典型的革蘭氏陰性細菌的 T4SS 系統各組成結構的亞細胞定位（A. tumefaciens VirB/VirD4）
小結
T4SS 系統是一類(lei)重要且(qie)非常復雜的(de)(de)(de)(de)分泌系統。目前對(dui)于該系統的(de)(de)(de)(de)認識僅(jin)限于有限的(de)(de)(de)(de)物種，全基因(yin)組序列的(de)(de)(de)(de)獲取(qu)將加速對(dui)細菌(jun)中(zhong)該分泌系統的(de)(de)(de)(de)分布(bu)和(he)組成結構的(de)(de)(de)(de)了解(jie)。
