2025-09-08
中文題(ti)目：西部紅(hong)柏基因組選擇：從概念驗證到實際應用
發(fa)表期刊：New Phytologist
發表時間：2024年8月
材料選擇(ze)：西部紅柏(Thuja plicata)，北美太(tai)平(ping)洋西北地區特有的柏科植物
群體(ti)選擇：訓練群(qun)體（1520個(ge)(ge)樣本(ben)）、測(ce)試(shi)群(qun)體（2897個(ge)(ge)樣本(ben)）
分析內(nei)容(rong)：模(mo)型預測準確性(xing)評估、模(mo)型穩(wen)定性(xing)評估、育(yu)種周期(qi)縮(suo)短評估
研(yan)究摘要
自然(ran)環境中，森林資源(yuan)面(mian)臨著諸(zhu)多威(wei)脅。傳統育種(zhong)方法(fa)可能過(guo)于(yu)(yu)緩慢，無法(fa)培育出適(shi)應性(xing)強的(de)(de)樹木(mu)(mu)，但基(ji)因(yin)組(zu)選擇(ze)(GS)可以加速這(zhe)一(yi)過(guo)程。研究(jiu)人員(yuan)描述了(le)一(yi)項(xiang)關(guan)于(yu)(yu)西部(bu)紅柏從概念驗(yan)證到實際(ji)應用的(de)(de)全(quan)面(mian)基(ji)因(yin)組(zu)選擇(ze)研究(jiu)。利用基(ji)因(yin)組(zu)數據，研究(jiu)人員(yuan)在樹木(mu)(mu)訓練群(qun)體(TrP)上(shang)開發了(le)模(mo)型，用于(yu)(yu)預測目標幼苗群(qun)體(TaP)的(de)(de)生長、心材化學和葉片化學性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)育種(zhong)值(BVs)。同(tong)時使用交叉驗(yan)證來評估(gu)TrP中的(de)(de)預測準確性(xing)(PACC)；同(tong)時也在TaP中驗(yan)證了(le)早期表達葉片性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)模(mo)型。
研(yan)究背景
森(sen)林作(zuo)為地球陸地生態(tai)(tai)系(xi)統的重要(yao)組成部分，承(cheng)擔著關鍵的生態(tai)(tai)功能(neng)，特別是在應對氣候變(bian)化方面(mian)(mian)發揮(hui)著不(bu)可替代的作(zuo)用。針葉林作(zuo)為全球森(sen)林資源(yuan)的主體之一(約占30%)，廣泛分布于(yu)北(bei)半球溫(wen)帶和寒(han)帶地區(qu)，具有極(ji)高的生態(tai)(tai)和經濟價值。然而，全球森(sen)林正面(mian)(mian)臨衰(shuai)退(tui)威脅，這使得(de)通過科學手段提升森(sen)林質(zhi)量(liang)和恢復(fu)能(neng)力成為當務之急(ji)。傳(chuan)統針葉樹育種面(mian)(mian)臨三(san)大核心挑戰：時間(jian)成本(ben)高昂；性狀表達滯后；遺傳(chuan)評估復(fu)雜。基因(yin)組選擇(ze)(GS)技術(shu)通過以下創新機制克服(fu)傳(chuan)統育種瓶頸：不(bu)依(yi)賴(lai)特定功能(neng)標記，全面(mian)(mian)捕捉遺傳(chuan)變(bian)異(yi)；早(zao)期精準預測；育種周期縮短：理論上可減少(shao)80%以上的育種時間(jian)。
模型選擇和數(shu)據處理
研究人員采用了(le)之前確(que)定的(de)(de)最佳系(xi)譜(pu)模(mo)型(xing)(ABLUP，基于(yu)重建的(de)(de)全同(tong)胞系(xi)譜(pu)估計(ji)的(de)(de)Amat)和基因組模(mo)型(xing)(GBLUP，基于(yu)SNPs估計(ji)的(de)(de)Gmat)進行所有(you)分析(xi)。研究涵蓋三個(ge)(ge)世(shi)代(dai)(dai)(dai)(dai)：G0(創(chuang)始世(shi)代(dai)(dai)(dai)(dai)，包含113個(ge)(ge)親(qin)本)；G1/第(di)(di)一(yi)(yi)育(yu)種周(zhou)期(TrP：從第(di)(di)一(yi)(yi)育(yu)種周(zhou)期/第(di)(di)一(yi)(yi)代(dai)(dai)(dai)(dai)多系(xi)雜(za)交子(zi)代(dai)(dai)(dai)(dai)試驗(yan)中取樣的(de)(de)1520棵樹)；G2/第(di)(di)二(er)育(yu)種周(zhou)期(TaP：從多系(xi)雜(za)交子(zi)代(dai)(dai)(dai)(dai)試驗(yan)中反向選(xuan)擇的(de)(de)親(qin)本通(tong)過全同(tong)胞設計(ji)交配產生的(de)(de)2978株幼苗，屬于(yu)第(di)(di)二(er)代(dai)(dai)(dai)(dai)育(yu)種周(zhou)期/第(di)(di)一(yi)(yi)代(dai)(dai)(dai)(dai)全同(tong)胞子(zi)代(dai)(dai)(dai)(dai)試驗(yan))。經(jing)過數據過濾后，保留了(le)113個(ge)(ge)親(qin)本、TrP中的(de)(de)1506個(ge)(ge)個(ge)(ge)體、TaP中的(de)(de)2966株幼苗和45,378個(ge)(ge)高質量SNPs用于(yu)后續的(de)(de)GS分析(xi)。
預測準確性分析
研究人員使(shi)用(yong)三種驗證(zheng)方(fang)案對預(yu)測模型進行了(le)全面驗證(zheng)，評估指標為預(yu)測能力(PA)和(he)一種預(yu)測準確性(PACC)估計值，同(tong)時聚(ju)焦三種代表(biao)性的性狀(zhuang)：樹(shu)高（代表(biao)生長性狀(zhuang)）、葉片(pian)總單萜（代表(biao)葉片(pian)抗(kang)性）和(he)心(xin)材總提(ti)取(qu)物（代表(biao)心(xin)材耐久性）。隨(sui)(sui)機抽樣（驗證(zheng)方(fang)法(fa)(fa)1）表(biao)明(ming)ABLUP模型的PACC比GBLUP低0.04-0.09，同(tong)時PA則在葉片(pian)總單萜中最高，心(xin)材總提(ti)取(qu)物次(ci)之，樹(shu)高最低。完全去除(chu)親(qin)(qin)緣(yuan)關(guan)系(xi)（驗證(zheng)方(fang)法(fa)(fa)2）表(biao)明(ming)，使(shi)用(yong)基因組關(guan)系(xi)矩陣(zhen)(Gmat)鑒定的無關(guan)個體數量少于(yu)系(xi)譜矩陣(zhen)(Amat)（例如(ru)隨(sui)(sui)機個體n=1359(Gmat) vs 1386(Amat)），導致PACC輕微降(jiang)低。但兩種親(qin)(qin)緣(yuan)關(guan)系(xi)去除(chu)方(fang)法(fa)(fa)在各性狀(zhuang)間呈現(xian)相同(tong)模式。GBLUP模型使(shi)用(yong)Amat去除(chu)親(qin)(qin)緣(yuan)關(guan)系(xi)后，PACC降(jiang)低幅度從樹(shu)高的39%到α-側(ce)柏酮的68%不等，但生長性狀(zhuang)和(he)心(xin)材總木(mu)脂素的PACC仍保持較高水平。跨(kua)世代驗證(zheng)（驗證(zheng)方(fang)法(fa)(fa)3）發(fa)現(xian)自上而下(xia)預(yu)測（親(qin)(qin)本(ben)(ben)→子(zi)代）準確性低于(yu)自下(xia)而上（子(zi)代→親(qin)(qin)本(ben)(ben)），將(jiang)親(qin)(qin)本(ben)(ben)加入(ru)訓練群體可顯著(zhu)減少所需群體規模。
圖 在訓(xun)練群體中(zhong)驗證GS的(de)有效性
目標群(qun)體(TaP)中早期表達葉片抗性性狀的基因(yin)組選擇驗證
研究人(ren)員通過在(zai)訓練(lian)群(qun)(qun)體(ti)(ti)(TrP)和目標幼(you)(you)苗群(qun)(qun)體(ti)(ti)(TaP)中(zhong)測量葉片(pian)單萜類(lei)化合(he)物，成功驗證(zheng)(zheng)了(le)基因(yin)組選(xuan)擇(ze)(GS)在(zai)TaP中(zhong)的(de)(de)預(yu)測效果。經過系(xi)譜(pu)校正后，估計(ji)(ji)TaP中(zhong)存在(zai)16%的(de)(de)系(xi)譜(pu)錯誤率，并(bing)鑒定出96株與(yu)TrP無(wu)關的(de)(de)幼(you)(you)苗和5株自交起源的(de)(de)幼(you)(you)苗。傳力估計(ji)(ji)在(zai)TrP與(yu)TaP之間以(yi)及不(bu)同(tong)模型(ABLUP和GBLUP)之間均無(wu)顯(xian)著差異(yi)。α-側柏酮(tong)的(de)(de)遺傳力(h2=0.31-0.33)略高(gao)(gao)于葉片(pian)總單萜(h2=0.28-0.32)。GBLUP模型對所有遺傳參數估計(ji)(ji)都產(chan)生了(le)更小(xiao)的(de)(de)標準誤，并(bing)且(qie)在(zai)群(qun)(qun)體(ti)(ti)間獲得了(le)更高(gao)(gao)且(qie)顯(xian)著的(de)(de)brB值，說明GBLUP模型的(de)(de)預(yu)測優勢優于ABLUP。同(tong)時發現，驗證(zheng)(zheng)嚴格度(du)與(yu)PACC呈負相關，親緣關系(xi)越近，驗證(zheng)(zheng)的(de)(de)準確(que)度(du)越高(gao)(gao)。
圖 目標群體（TaP）中對葉片α-側柏(bo)酮進行(xing)的獨立驗證
生長與(yu)木(mu)材(cai)性狀預測
利用(yong)經過驗證(zheng)的(de)(de)GBLUP與(yu)ABLUP模型(xing)(xing)，對TaP（測(ce)(ce)試(shi)(shi)群(qun)體，Test Population）的(de)(de)樹(shu)高(gao)(gao)和木材(cai)(cai)總提(ti)取(qu)物(wu)(wu)進(jin)行了預(yu)測(ce)(ce)。將GBLUP預(yu)測(ce)(ce)結(jie)果(guo)（包括(kuo)單株(zhu)幼苗及其家系(xi)平均(jun)的(de)(de)基因(yin)組(zu)育種值）與(yu)ABLUP預(yu)測(ce)(ce)結(jie)果(guo)比較后(hou)發現：GBLUP能夠計(ji)入孟德爾抽樣誤差(cha)，從而捕捉到巨大的(de)(de)家系(xi)內變異。家系(xi)平均(jun)GBLUP預(yu)測(ce)(ce)值與(yu)ABLUP預(yu)測(ce)(ce)值的(de)(de)相關(guan)性(xing)(xing)（樹(shu)高(gao)(gao)r = 0.90，木材(cai)(cai)總提(ti)取(qu)物(wu)(wu)r = 0.95）高(gao)(gao)于單株(zhu)GBLUP預(yu)測(ce)(ce)值與(yu)ABLUP的(de)(de)相關(guan)性(xing)(xing)（樹(shu)高(gao)(gao)r = 0.85，木材(cai)(cai)總提(ti)取(qu)物(wu)(wu)r = 0.86）。此外(wai)，GBLUP與(yu)所有測(ce)(ce)試(shi)(shi)的(de)(de)貝葉斯模型(xing)(xing)在兩個性(xing)(xing)狀上的(de)(de)相關(guan)性(xing)(xing)都非(fei)常高(gao)(gao)。
圖 測試(shi)群體在(zai)兩種不同(tong)模型中的(de)育種值比較(jiao)
多性狀早期選擇
研究人(ren)員按(an)照指數(shu)(shu)111：三性(xing)狀等權重(生長/葉化學(xue)/心材=1:1:1)；指數(shu)(shu)112：心材權重加倍(bei)(1:1:2)構建分析指數(shu)(shu)，相(xiang)關性(xing)分析表明兩個選(xuan)(xuan)(xuan)擇(ze)(ze)(ze)指數(shu)(shu)高(gao)度相(xiang)關(r=0.95)。由于預(yu)測(ce)性(xing)質，目標(biao)群(qun)體(TaP)的(de)GBLUP預(yu)測(ce)育(yu)種值與訓練(lian)群(qun)體(TrP)的(de)GBLUP測(ce)量(liang)育(yu)種值具有一(yi)定差(cha)異，因此通過群(qun)體特(te)異性(xing)標(biao)準化校正(zheng)后(hou)進行后(hou)續分析。研究表明，合(he)并最(zui)優選(xuan)(xuan)(xuan)擇(ze)(ze)(ze)的(de)兩組(zu)(zu)結果(選(xuan)(xuan)(xuan)擇(ze)(ze)(ze)指數(shu)(shu)111選(xuan)(xuan)(xuan)100株，指數(shu)(shu)112選(xuan)(xuan)(xuan)80株)共獲(huo)得(de)119株幼(you)苗。最(zui)優選(xuan)(xuan)(xuan)擇(ze)(ze)(ze)組(zu)(zu)的(de)遺(yi)(yi)傳多樣性(xing)指標(biao)是(shi)頂端(duan)選(xuan)(xuan)(xuan)擇(ze)(ze)(ze)組(zu)(zu)(指數(shu)(shu)112)的(de)3.4倍(bei)。最(zui)優選(xuan)(xuan)(xuan)擇(ze)(ze)(ze)組(zu)(zu)的(de)預(yu)期遺(yi)(yi)傳增(zeng)益在樹高(gao)、葉片總單萜(tie)和心材總提取(qu)物上分別是(shi)頂端(duan)選(xuan)(xuan)(xuan)擇(ze)(ze)(ze)組(zu)(zu)的(de)0.5、1.4和0.5倍(bei)。
圖 選擇指數比較分析
總 結
基(ji)于(yu)GS選(xuan)(xuan)擇育(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)模(mo)型(xing)(xing)，研究(jiu)人(ren)員探究(jiu)了生長、環境(jing)、年(nian)齡、親(qin)緣關系(xi)和世(shi)代對預(yu)(yu)(yu)測能力（PA）和預(yu)(yu)(yu)測準確(que)性(xing)(xing)（PACC）的(de)(de)影響(xiang)，并利用TaP中(zhong)的(de)(de)早期(qi)表達葉片性(xing)(xing)狀獨立驗證了基(ji)于(yu)TrP訓(xun)練(lian)的(de)(de)模(mo)型(xing)(xing)，驗證了將(jiang)這(zhe)些模(mo)型(xing)(xing)用于(yu)預(yu)(yu)(yu)測TaP中(zhong)晚期(qi)表達的(de)(de)生長和木材(cai)性(xing)(xing)狀的(de)(de)可(ke)(ke)行性(xing)(xing)。最(zui)后，研究(jiu)人(ren)員在(zai)TaP中(zhong)采(cai)用最(zui)優多性(xing)(xing)狀選(xuan)(xuan)擇策略，選(xuan)(xuan)出119株(zhu)幼苗用于(yu)建立商(shang)業化種(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)培養(yang)園，這(zhe)比傳統育(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)方法提前了數十年(nian)。這(zhe)一實(shi)際應用可(ke)(ke)將(jiang)育(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)周期(qi)從(cong)25年(nian)縮短至約(yue)2–4年(nian)，時間減(jian)少12.5倍，預(yu)(yu)(yu)計可(ke)(ke)將(jiang)遺傳增益比傳統育(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)提高7到(dao)10倍。
圖 GS育種應用流程
