文章亮點

• 研究采用(yong)了靈活的稀疏部分二元交(jiao)叉(cha)設(she)計，能夠有效(xiao)地提高雜交(jiao)育(yu)種(zhong)效(xiao)率。

• 利(li)用(yong)了基因組關聯分析(xi)、基因組選擇和親本系通用(yong)性評價(jia)等多種方(fang)法(fa)，全面評估了雜交系的(de)遺(yi)傳特(te)性。

• 成功篩選出(chu)多個具(ju)有(you)高(gao)產潛力的雜交系(xi)，為玉米雜交育(yu)種提供了新思(si)路和技術手段。

文(wen)章信息

英文(wen)題目：SPDC-HG: An accelerator of genomic hybrid breeding in maize

中文題目：SPDC-HG：玉米基因組(zu)雜交育種的加速器

發表期刊： Plant Biotechnology Journal

影響因(yin)子(zi)：10.5/Q1

發表(biao)時間：2025年2月4日(ri)

涉及組(zu)學(xue)：GWAS、GS。

技術路(lu)線

摘 要

將多種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)現代育(yu)(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)技術應(ying)用(yong)于玉(yu)米(mi)研(yan)(yan)究始終面臨挑戰。本研(yan)(yan)究通(tong)(tong)過(guo)(guo)采用(yong)由(you)266個不同異(yi)源(yuan)組(zu)(zu)(zu)(zu)系(xi)培育(yu)(yu)的(de)945個玉(yu)米(mi)雜(za)(za)(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)組(zu)(zu)(zu)(zu)成的(de)靈活稀疏部分雙交(jiao)(jiao)(jiao)設計，旨在(zai)解決這一(yi)難題。研(yan)(yan)究整合(he)(he)了(le)(le)全基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)組(zu)(zu)(zu)(zu)關聯分析、親本系(xi)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)組(zu)(zu)(zu)(zu)選(xuan)擇及親本系(xi)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)組(zu)(zu)(zu)(zu)評估(gu)，加速單(dan)交(jiao)(jiao)(jiao)雜(za)(za)(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)育(yu)(yu)成進(jin)程。研(yan)(yan)究發現7-25個穩(wen)定單(dan)核苷酸多態性（SNP）與(yu)九項產量相關性狀(zhuang)(zhuang)的(de)綜(zong)合(he)(he)結合(he)(he)能力（GCAs）存在(zai)顯著(zhu)關聯。基(ji)(ji)于玉(yu)米(mi)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)組(zu)(zu)(zu)(zu)數(shu)據(ju)庫（maizeGDB）和美國國家(jia)(jia)生(sheng)物技術信息中心(xin)（NCBI）數(shu)據(ju)庫，通(tong)(tong)過(guo)(guo)至少三種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)統(tong)計方法(fa)檢測到的(de)顯著(zhu)SNP篩(shai)選(xuan)出(chu)264個候選(xuan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)，并進(jin)行(xing)功能注(zhu)(zhu)釋。基(ji)(ji)于這些GCA SNP構建的(de)標記(ji)集顯著(zhu)提升(sheng)了(le)(le)雜(za)(za)(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)在(zai)所(suo)有性狀(zhuang)(zhuang)上的(de)預(yu)測準(zhun)確性。參與(yu)前(qian)100名(ming)(ming)和后100名(ming)(ming)雜(za)(za)(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)培育(yu)(yu)的(de)親本系(xi)，其(qi)GCA估(gu)計值(zhi)(zhi)始終穩(wen)定排(pai)在(zai)表型排(pai)名(ming)(ming)的(de)前(qian)100和后100位(wei)，驗(yan)證了(le)(le)預(yu)測的(de)準(zhun)確性。此(ci)外，通(tong)(tong)過(guo)(guo)貝葉斯貝斯（BayesB）、廣義雙交(jiao)(jiao)(jiao)系(xi)育(yu)(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)預(yu)測模(mo)型（GBLUP）和嶺回歸（LASSO）篩(shai)選(xuan)出(chu)的(de)前(qian)100名(ming)(ming)雜(za)(za)(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)組(zu)(zu)(zu)(zu)合(he)(he)，在(zai)田間驗(yan)證中平(ping)均(jun)穗重(zhong)較后100名(ming)(ming)雜(za)(za)(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)組(zu)(zu)(zu)(zu)合(he)(he)105.4–108.6%提升(sheng)，顯示出(chu)顯著(zhu)的(de)選(xuan)擇增(zeng)益。值(zhi)(zhi)得注(zhu)(zhu)意的(de)是，在(zai)百大(da)雜(za)(za)(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)中，A017/A037和A037/A169這兩個品種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)，各自包含六個優(you)良基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)型，分別被中國國家(jia)(jia)作物品種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)審(shen)定委員會(hui)注(zhu)(zhu)冊(ce)為蘇育(yu)(yu)161和通(tong)(tong)育(yu)(yu)1701。這些成果不僅彰顯了(le)(le)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)組(zu)(zu)(zu)(zu)選(xuan)育(yu)(yu)技術的(de)有效性，更(geng)為玉(yu)米(mi)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)組(zu)(zu)(zu)(zu)雜(za)(za)(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)育(yu)(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)發展(zhan)提供了(le)(le)重(zhong)要參考(kao)價(jia)值(zhi)(zhi)。

前言

玉米(mi)是(shi)(shi)糧食、動物(wu)飼料(liao)和生物(wu)能源生產(chan)的重要作物(wu)，目(mu)前其全(quan)球產(chan)量已穩居(ju)谷物(wu)首(shou)位。雜(za)交育(yu)種(zhong)(zhong)仍(reng)然(ran)是(shi)(shi)提高玉米(mi)產(chan)量潛力的最有(you)效(xiao)策(ce)略(lve)。目(mu)前的GCA研究仍(reng)受限于(yu)測(ce)驗材(cai)料(liao)數(shu)量不足(zu)，從而影響了(le)GCA估算的準(zhun)確性。因(yin)此(ci)，開發一種(zhong)(zhong)全(quan)新(xin)的方案以精準(zhun)評估和解析GCA，已成為當務之急。此(ci)外，如何確定(ding)所(suo)選自交系(xi)之間(jian)的最佳雜(za)交組合，也(ye)是(shi)(shi)雜(za)交育(yu)種(zhong)(zhong)過程中(zhong)面臨的另一大挑戰。由于(yu)實(shi)際(ji)操作中(zhong)無法(fa)在田間(jian)逐一評估所(suo)有(you)可能的雜(za)交組合，這一難題亟待解決。

資源有限的(de)情況下(xia)，基(ji)(ji)(ji)因組(zu)選擇(ze)（GS）是一(yi)種(zhong)(zhong)極具前(qian)景的(de)解決方案，能夠有效應對這些挑戰。它利用(yong)全(quan)基(ji)(ji)(ji)因組(zu)標記，在表型(xing)測定之前(qian)即(ji)可(ke)預(yu)測個(ge)體的(de)遺傳價(jia)值。尤其(qi)在雜交(jiao)(jiao)育(yu)種(zhong)(zhong)中，GS優勢明顯(xian)：通過(guo)分析(xi)親本(ben)基(ji)(ji)(ji)因型(xing)，可(ke)推(tui)斷出雜交(jiao)(jiao)后代的(de)基(ji)(ji)(ji)因型(xing)，從(cong)而顯(xian)著加快育(yu)種(zhong)(zhong)進程(cheng)(cheng)、降低育(yu)種(zhong)(zhong)成本(ben)。在玉米育(yu)種(zhong)(zhong)中，同時整(zheng)合多種(zhong)(zhong)現代育(yu)種(zhong)(zhong)技術(shu)一(yi)直是一(yi)項(xiang)巨大(da)挑戰。為(wei)此，本(ben)研(yan)究提出了(le)一(yi)種(zhong)(zhong)全(quan)新的(de)遺傳交(jiao)(jiao)配設計(ji)——基(ji)(ji)(ji)于稀疏部分雙列雜交(jiao)(jiao)（SPDC）的(de)不(bu)同高世代（HG）群體間的(de)交(jiao)(jiao)配方案，并簡(jian)稱為(wei)SPDC-HG。依據這一(yi)設計(ji)，研(yan)究人員選取了(le)來(lai)自(zi)五個(ge)不(bu)同高世代的(de)266個(ge)自(zi)交(jiao)(jiao)系(xi)，共組(zu)配出945個(ge)雜交(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)，即(ji)SPDC-HG群體。借助該(gai)群體，研(yan)究人員開展了(le)全(quan)基(ji)(ji)(ji)因組(zu)關(guan)聯分析(xi)（GWAS）、基(ji)(ji)(ji)因組(zu)選擇(ze)（GS）以及親本(ben)自(zi)交(jiao)(jiao)系(xi)的(de)基(ji)(ji)(ji)因組(zu)評估聯合分析(xi)，旨在加速(su)育(yu)種(zhong)(zhong)進程(cheng)(cheng)，培(pei)育(yu)出更優的(de)雜交(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)。

研究(jiu)內容

1.SPDC-HG群體的表現

利用Admixture分(fen)(fen)(fen)析(xi)(xi)、鄰接法構建的(de)(de)(de)(de)系(xi)統發育樹以及(ji)系(xi)譜信(xin)息，對266份自(zi)(zi)交(jiao)系(xi)的(de)(de)(de)(de)群(qun)體(ti)(ti)結(jie)構進(jin)行了(le)研究（圖1a,b）。經綜合(he)分(fen)(fen)(fen)析(xi)(xi)，這(zhe)266份自(zi)(zi)交(jiao)系(xi)被劃分(fen)(fen)(fen)為(wei)5個(ge)高度分(fen)(fen)(fen)化類群(qun)（HG）。群(qun)體(ti)(ti)結(jie)構分(fen)(fen)(fen)析(xi)(xi)表明，所選的(de)(de)(de)(de)266個(ge)自(zi)(zi)交(jiao)系(xi)具有廣泛的(de)(de)(de)(de)遺傳基(ji)礎。此外，研究人員(yuan)采用主成分(fen)(fen)(fen)分(fen)(fen)(fen)析(xi)(xi)（PCA）展(zhan)示(shi)了(le)5個(ge)雜(za)(za)(za)(za)(za)優群(qun)（HG）的(de)(de)(de)(de)劃分(fen)(fen)(fen)結(jie)果（圖1c）。前三個(ge)主成分(fen)(fen)(fen)有效地將這(zhe)5個(ge)雜(za)(za)(za)(za)(za)優群(qun)區分(fen)(fen)(fen)開來(lai)，進(jin)一(yi)步驗證了(le)其分(fen)(fen)(fen)類的(de)(de)(de)(de)可(ke)靠性。基(ji)于(yu)不(bu)(bu)同(tong)(tong)雜(za)(za)(za)(za)(za)優群(qun)間(jian)的(de)(de)(de)(de)稀(xi)疏(shu)部分(fen)(fen)(fen)雙列雜(za)(za)(za)(za)(za)交(jiao)，構建了(le)一(yi)個(ge)SPDC-HG群(qun)體(ti)(ti)（圖1d）。然而，由于(yu)這(zhe)些自(zi)(zi)交(jiao)系(xi)受到復雜(za)(za)(za)(za)(za)環(huan)境因素及(ji)花期(qi)不(bu)(bu)一(yi)致(zhi)的(de)(de)(de)(de)影(ying)響，并未完全按照SPDC-HG設計完成全部雜(za)(za)(za)(za)(za)交(jiao)。盡管如此，研究人員(yuan)仍成功獲(huo)得(de)了(le)945個(ge)雜(za)(za)(za)(za)(za)交(jiao)組合(he)，作(zuo)為(wei)訓(xun)練集使(shi)用，其中不(bu)(bu)包括正反(fan)交(jiao)配的(de)(de)(de)(de)組合(he)。這(zhe)些雜(za)(za)(za)(za)(za)交(jiao)組合(he)中，有772個(ge)是由來(lai)自(zi)(zi)不(bu)(bu)同(tong)(tong)雜(za)(za)(za)(za)(za)優群(qun)的(de)(de)(de)(de)兩個(ge)親本雜(za)(za)(za)(za)(za)交(jiao)而成，另有173個(ge)則(ze)是同(tong)(tong)一(yi)雜(za)(za)(za)(za)(za)優群(qun)內親本間(jian)的(de)(de)(de)(de)雜(za)(za)(za)(za)(za)交(jiao)（圖1e）。

圖1 SPDC-HG種(zhong)群的發展

2.玉(yu)米雜交品種的GS和田間(jian)驗證

基(ji)于266個(ge)(ge)(ge)自交(jiao)(jiao)(jiao)系訓練群體(ti)，研(yan)究者采用交(jiao)(jiao)(jiao)叉驗(yan)證的(de)方式評估了BayesB、GBLUP和(he)LASSO三(san)種GS方法(fa)對(dui)(dui)穗(sui)(sui)重(zhong)（EW）、穗(sui)(sui)粒(li)(li)重(zhong)（EGW）、穗(sui)(sui)行(xing)數（ERN）、行(xing)粒(li)(li)數（KNR）、穗(sui)(sui)粗(cu)(cu)（ED）、穗(sui)(sui)長(chang)（EL）、軸粗(cu)(cu)（CD）、株高(gao)(gao)（PH）和(he)穗(sui)(sui)位(wei)高(gao)(gao)（EH）共9個(ge)(ge)(ge)性(xing)狀(zhuang)的(de)預測(ce)(ce)效果。結果顯(xian)(xian)示，不同(tong)GS方法(fa)間的(de)預測(ce)(ce)準確性(xing)差異較小，而不同(tong)性(xing)狀(zhuang)間的(de)預測(ce)(ce)準確性(xing)則存在(zai)顯(xian)(xian)著差異，其(qi)預測(ce)(ce)準確性(xing)的(de)范(fan)圍為(wei)0.473~0.795。研(yan)究人員進(jin)一步對(dui)(dui)266個(ge)(ge)(ge)親本3,5245個(ge)(ge)(ge)潛在(zai)雜交(jiao)(jiao)(jiao)種進(jin)行(xing)了穗(sui)(sui)重(zhong)預測(ce)(ce)，并篩選出(chu)穗(sui)(sui)重(zhong)最高(gao)(gao)的(de)100個(ge)(ge)(ge)（top100）和(he)最低的(de)100個(ge)(ge)(ge)（bottom100）雜交(jiao)(jiao)(jiao)組合(he)(he)進(jin)行(xing)田間驗(yan)證。BayesB、GBLUP和(he)LASSO三(san)種方法(fa)田間驗(yan)證的(de)top100雜交(jiao)(jiao)(jiao)種比bottom100雜交(jiao)(jiao)(jiao)種的(de)穗(sui)(sui)重(zhong)分別高(gao)(gao)出(chu)108.3%、105.4%和(he)108.6%（圖(tu)2）。此(ci)外，在(zai)田間驗(yan)證的(de)top100雜交(jiao)(jiao)(jiao)組合(he)(he)中，有21個(ge)(ge)(ge)組合(he)(he)的(de)穗(sui)(sui)重(zhong)超過對(dui)(dui)照品種蘇(su)玉29，其(qi)中17個(ge)(ge)(ge)組合(he)(he)的(de)穗(sui)(sui)重(zhong)超過對(dui)(dui)照品種5%以上。

圖2 | 田間(jian)試驗(yan)驗(yan)證的(de)三種GS方法的(de)優選增益。

3.GCA的(de)準確估計

隨著(zhu)分(fen)子生(sheng)物學(xue)技術(shu)的發(fa)展，育種專家可(ke)通過(guo)基(ji)因(yin)型-性(xing)(xing)狀關聯(lian)分(fen)析（GP）精(jing)準估(gu)算(suan)基(ji)因(yin)型-性(xing)(xing)狀相關系(xi)數（GCA）。本(ben)研究基(ji)于(yu)SPDC-HG群體基(ji)因(yin)組數據，采用線性(xing)(xing)混合模型對可(ke)能雜交組合的表型進行預測，成功(gong)計算(suan)出266個近交系(xi)的精(jing)確(que)GCA值(zhi)。各(ge)性(xing)(xing)狀GCA值(zhi)均(jun)呈正態分(fen)布，均(jun)值(zhi)接近零且變幅較(jiao)寬，群體間差異顯(xian)著(zhu)（P<0.05）（圖(tu)3）。

P組(zu)(zu)在(zai)(zai)(zai)(zai)GCAEW、GCAEGW、GCAERN、GCAKNR和(he)(he)GCAPH等(deng)性狀(zhuang)(zhuang)上表現突(tu)出(chu)，顯示(shi)出(chu)優異的產(chan)量和(he)(he)穗(sui)(sui)型(xing)育種潛力。Reid組(zu)(zu)在(zai)(zai)(zai)(zai)GCAEW、GCAEGW、GCAERN和(he)(he)GCAKNR上也(ye)表現較好，其(qi)中ED和(he)(he)CD的GCA值(zhi)最高(gao)，但(dan)GCAPH和(he)(he)GCAEH為負(fu)值(zhi)，表明(ming)該組(zu)(zu)在(zai)(zai)(zai)(zai)增(zeng)產(chan)的同時可降(jiang)低株高(gao)和(he)(he)穗(sui)(sui)位高(gao)。Lancaster組(zu)(zu)的GCAEL最高(gao)、GCAEH最低，其(qi)余性狀(zhuang)(zhuang)GCA值(zhi)中等(deng)。Lvdahonggu組(zu)(zu)在(zai)(zai)(zai)(zai)GCAED和(he)(he)GCAEH上最優，但(dan)其(qi)他性狀(zhuang)(zhuang)GCA值(zhi)較低或為負(fu)，顯示(shi)其(qi)雖能改良(liang)株高(gao)和(he)(he)穗(sui)(sui)位高(gao)，卻缺乏增(zeng)產(chan)潛力。TangSPT組(zu)(zu)的GCAEW和(he)(he)GCAEGW最低。

為評(ping)估GCA預測準確性(xing)(xing)，采(cai)用BayesB、GBLUP和(he)(he)LASSO對九個性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)進行交叉驗(yan)證(zheng)。結(jie)果(guo)顯(xian)示，GCACD的預測準確率最高（0.827、0.833、0.778），GCAKNR最低（0.644、0.658、0.522）。GBLUP在所有性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)中(zhong)(zhong)表現最優，其中(zhong)(zhong)對GCAKNR的預測顯(xian)著優于(yu)BayesB和(he)(he)LASSO。其余性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)上(shang)，GBLUP與BayesB準確率接近，且均高于(yu)LASSO。例如在GCAEW中(zhong)(zhong)，GBLUP和(he)(he)BayesB分別為0.734和(he)(he)0.730，比(bi)LASSO高7.5%以上(shang)。

圖(tu)3|根據不同雜交群對9個(ge)產量相關性狀進行分(fen)類(lei)的GCA表(biao)型分(fen)布。

4.產(chan)量相關性狀的(de)GWAS及其對應(ying)的(de)GCA

本(ben)研(yan)究采用五種多基因座分(fen)(fen)(fen)析(xi)方(fang)(fang)法(fa)（包(bao)括(kuo)Blink、FarmCPU、FASTmrMLM、FASTmrEMMA和(he)(he)ISIS EM-BLASSO）對產量相(xiang)關(guan)性狀及其(qi)對應的(de)(de)(de)基因組協同分(fen)(fen)(fen)析(xi)（GCA）值進行(xing)全基因組關(guan)聯研(yan)究（GWAS），共(gong)鑒定(ding)出630個(ge)顯(xian)(xian)著SNP（圖4）。此(ci)外，產量相(xiang)關(guan)性狀共(gong)鑒定(ding)出299個(ge)顯(xian)(xian)著SNP（圖4），其(qi)中EW有(you)(you)35個(ge)，EGW有(you)(you)27個(ge)，ERN有(you)(you)39個(ge)，KNR有(you)(you)26個(ge)，ED有(you)(you)44個(ge)，EL有(you)(you)36個(ge)，CD有(you)(you)45個(ge)，PH有(you)(you)40個(ge)，EH有(you)(you)34個(ge)。為降(jiang)低統(tong)計方(fang)(fang)法(fa)對關(guan)聯分(fen)(fen)(fen)析(xi)的(de)(de)(de)影響，本(ben)研(yan)究將(jiang)至少通過兩種不(bu)同統(tong)計方(fang)(fang)法(fa)鑒定(ding)的(de)(de)(de)SNP視為穩(wen)(wen)定(ding)SNP。結果顯(xian)(xian)示：GCAEW、GCAEGW、GCAERN、GCAKNR、GCAED、GCAEL、GCACD、GCAPH和(he)(he)GCAEH分(fen)(fen)(fen)別(bie)有(you)(you)7、16、13、14、14、10、25、13和(he)(he)15個(ge)穩(wen)(wen)定(ding)SNP顯(xian)(xian)著相(xiang)關(guan)。此(ci)外，EW、EGW、ERN、KNR、ED、EL、CD、PH和(he)(he)EH分(fen)(fen)(fen)別(bie)有(you)(you)6、5、9、1、4、5、16、3和(he)(he)6個(ge)穩(wen)(wen)定(ding)SNP顯(xian)(xian)著相(xiang)關(guan)。

圖(tu)4|使用五種方法獲得的(de)(de)九個產量相(xiang)關(guan)性狀的(de)(de)GCA曼哈頓(dun)圖(tu)。

為了進一步分(fen)(fen)析這些(xie)相(xiang)(xiang)關(guan)SNP在雜交預(yu)(yu)(yu)(yu)測(ce)(ce)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)作用(yong)，研究人(ren)員(yuan)從266個(ge)自交系中(zhong)選(xuan)(xuan)取了187個(ge)構建新的(de)(de)(de)(de)(de)雜交群體。共成功雜交259個(ge)，以驗證九組(zu)(zu)標(biao)(biao)記(ji)集(ji)(ji)(ji)(ji)的(de)(de)(de)(de)(de)預(yu)(yu)(yu)(yu)測(ce)(ce)準(zhun)(zhun)確(que)性(xing)(xing)，這組(zu)(zu)標(biao)(biao)記(ji)集(ji)(ji)(ji)(ji)包(bao)含多(duo)種(zhong)類型的(de)(de)(de)(de)(de)SNP（圖5）。全SNP標(biao)(biao)記(ji)集(ji)(ji)(ji)(ji)包(bao)含所有(you)SNP標(biao)(biao)記(ji)。GCA_SNP1包(bao)括(kuo)通(tong)過(guo)至(zhi)(zhi)少一種(zhong)統(tong)計(ji)方(fang)法(fa)檢(jian)(jian)(jian)測(ce)(ce)到(dao)(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)顯(xian)(xian)著(zhu)(zhu)GCA SNP，而隨(sui)機(ji)GCA_SNP1是與(yu)GCA_SNP1規(gui)模相(xiang)(xiang)當的(de)(de)(de)(de)(de)隨(sui)機(ji)選(xuan)(xuan)擇SNP集(ji)(ji)(ji)(ji)合。GCA_SNP2由至(zhi)(zhi)少兩(liang)種(zhong)統(tong)計(ji)方(fang)法(fa)檢(jian)(jian)(jian)測(ce)(ce)到(dao)(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)顯(xian)(xian)著(zhu)(zhu)GCA SNP組(zu)(zu)成，隨(sui)機(ji)GCA_SNP2則(ze)是相(xiang)(xiang)同規(gui)模的(de)(de)(de)(de)(de)隨(sui)機(ji)選(xuan)(xuan)擇SNP集(ji)(ji)(ji)(ji)合。Trait_SNP1包(bao)括(kuo)通(tong)過(guo)至(zhi)(zhi)少一種(zhong)統(tong)計(ji)方(fang)法(fa)檢(jian)(jian)(jian)測(ce)(ce)到(dao)(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)狀本身顯(xian)(xian)著(zhu)(zhu)SNP，而隨(sui)機(ji)Trait_SNP1是與(yu)Trait_SNP1數量(liang)匹配(pei)的(de)(de)(de)(de)(de)隨(sui)機(ji)選(xuan)(xuan)擇SNP集(ji)(ji)(ji)(ji)合。Trait_SNP2包(bao)含通(tong)過(guo)至(zhi)(zhi)少兩(liang)種(zhong)方(fang)法(fa)檢(jian)(jian)(jian)測(ce)(ce)到(dao)(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)狀本身顯(xian)(xian)著(zhu)(zhu)SNP，而隨(sui)機(ji)Trait_SNP2是相(xiang)(xiang)同規(gui)模的(de)(de)(de)(de)(de)隨(sui)機(ji)選(xuan)(xuan)擇SNP集(ji)(ji)(ji)(ji)合。結果表明，使(shi)用(yong)這些(xie)標(biao)(biao)記(ji)集(ji)(ji)(ji)(ji)評估的(de)(de)(de)(de)(de)九個(ge)產量(liang)相(xiang)(xiang)關(guan)性(xing)(xing)狀在雜交體中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)預(yu)(yu)(yu)(yu)測(ce)(ce)準(zhun)(zhun)確(que)性(xing)(xing)呈現出相(xiang)(xiang)似(si)趨勢。GCA_SNP2和(he)(he)GCA_SNP1對九個(ge)性(xing)(xing)狀的(de)(de)(de)(de)(de)預(yu)(yu)(yu)(yu)測(ce)(ce)準(zhun)(zhun)確(que)性(xing)(xing)顯(xian)(xian)著(zhu)(zhu)高于其他標(biao)(biao)記(ji)集(ji)(ji)(ji)(ji)，而隨(sui)機(ji)Trait_SNP2的(de)(de)(de)(de)(de)預(yu)(yu)(yu)(yu)測(ce)(ce)準(zhun)(zhun)確(que)性(xing)(xing)最(zui)低(di)。例如，EW的(de)(de)(de)(de)(de)預(yu)(yu)(yu)(yu)測(ce)(ce)準(zhun)(zhun)確(que)率GCA_SNP1和(he)(he)GCA_SNP2分(fen)(fen)別為0.733和(he)(he)0.744，相(xiang)(xiang)比(bi)所有(you)SNP分(fen)(fen)別提(ti)升了8.4%和(he)(he)10.1%。相(xiang)(xiang)比(bi)之下，與(yu)所有(you)SNP相(xiang)(xiang)比(bi)，隨(sui)機(ji)GCA_SNP1和(he)(he)隨(sui)機(ji)GCA_SNP2的(de)(de)(de)(de)(de)預(yu)(yu)(yu)(yu)測(ce)(ce)準(zhun)(zhun)確(que)率分(fen)(fen)別小(xiao)幅下降了0.6%和(he)(he)4.4%。Trait_SNP1和(he)(he)Trait_SNP2的(de)(de)(de)(de)(de)預(yu)(yu)(yu)(yu)測(ce)(ce)準(zhun)(zhun)確(que)率分(fen)(fen)別為0.696和(he)(he)0.685，相(xiang)(xiang)比(bi)所有(you)SNP分(fen)(fen)別提(ti)高了3.0%和(he)(he)1.3%。相(xiang)(xiang)反，隨(sui)機(ji)Trait_SNP1和(he)(he)隨(sui)機(ji)Trait_SNP2的(de)(de)(de)(de)(de)預(yu)(yu)(yu)(yu)測(ce)(ce)準(zhun)(zhun)確(que)率相(xiang)(xiang)比(bi)所有(you)SNP分(fen)(fen)別下降了1.3%和(he)(he)10.4%。

圖5|利用(yong)9個(ge)(ge)不同的SNP標記數據集預測玉米(mi)雜(za)交種中9個(ge)(ge)產量相關性狀的準確(que)性。

5.EW與相應GCA之間的關系

如(ru)(ru)圖6b所示，位于(yu)前(qian)100名(ming)(ming)和后(hou)100名(ming)(ming)雜交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)自(zi)交(jiao)(jiao)(jiao)系分(fen)(fen)別用紅(hong)色(se)和金色(se)垂直線表示。前(qian)100名(ming)(ming)和后(hou)100名(ming)(ming)雜交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)自(zi)交(jiao)(jiao)(jiao)系估(gu)(gu)計的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)GCAEW值(zhi)始終(zhong)分(fen)(fen)別位于(yu)頂(ding)端和底端，這表明GCA的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)估(gu)(gu)算(suan)效果(guo)相當顯(xian)(xian)(xian)(xian)著。準確估(gu)(gu)算(suan)GCA至關(guan)重要(yao)，因(yin)為高GCA值(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)雜交(jiao)(jiao)(jiao)親(qin)本能顯(xian)(xian)(xian)(xian)著提高培育(yu)出優(you)(you)(you)質(zhi)(zhi)(zhi)雜交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)概率。反之，低(di)GCA值(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)親(qin)本則(ze)容(rong)易導致雜交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)質(zhi)(zhi)(zhi)量(liang)欠佳。此外，前(qian)100名(ming)(ming)雜交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)涉及(ji)50個親(qin)本自(zi)交(jiao)(jiao)(jiao)系，其(qi)中(zhong)包括DH382、H2671、A489和S181等(deng)廣受歡迎(ying)品(pin)(pin)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)親(qin)本。最(zui)后(hou)，對前(qian)100名(ming)(ming)和后(hou)100名(ming)(ming)雜交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)中(zhong)與GCAEW顯(xian)(xian)(xian)(xian)著SNP位點相關(guan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)優(you)(you)(you)質(zhi)(zhi)(zhi)基因(yin)型(xing)積累(lei)分(fen)(fen)析(xi)顯(xian)(xian)(xian)(xian)示，通過(guo)遺傳選擇（GS）篩(shai)選的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)后(hou)100名(ming)(ming)雜交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)幾乎沒有(you)有(you)利基因(yin)型(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)積累(lei)，而前(qian)100名(ming)(ming)雜交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)則(ze)能廣泛聚(ju)集優(you)(you)(you)質(zhi)(zhi)(zhi)基因(yin)型(xing)（圖6a)。例如(ru)(ru)，前(qian)100名(ming)(ming)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)雜交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)A345/A351、A017/A037、A037/A169和A345/A438，每個都含有(you)六(liu)個優(you)(you)(you)質(zhi)(zhi)(zhi)基因(yin)型(xing)。值(zhi)得(de)注意(yi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)是，A017/A037和A037/A169分(fen)(fen)別被國(guo)家作(zuo)物品(pin)(pin)種(zhong)(zhong)審定委員會(hui)注冊(ce)為蘇(su)育(yu)161和通育(yu)1701。方(fang)差(cha)分(fen)(fen)析(xi)顯(xian)(xian)(xian)(xian)示，具有(you)不同數量(liang)優(you)(you)(you)良(liang)基因(yin)型(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)雜交(jiao)(jiao)(jiao)種(zhong)(zhong)其(qi)環(huan)境(jing)育(yu)性（EW）存在(zai)顯(xian)(xian)(xian)(xian)著差(cha)異（P < 0.01），且隨(sui)著優(you)(you)(you)良(liang)基因(yin)型(xing)數量(liang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)增加呈現(xian)出上升(sheng)趨勢(shi)（圖6c)。

圖6|優勢(shi)基(ji)因型的(de)性(xing)能。

總 結

通(tong)過應用靈活的(de)(de)稀疏部分雙列雜(za)交(jiao)設計，結合全基因(yin)組(zu)關聯分析、基因(yin)組(zu)選擇和(he)(he)(he)親本單倍型(xing)評估等技術手段，可以有(you)效提(ti)高(gao)玉米雜(za)交(jiao)育(yu)種(zhong)過程(cheng)中的(de)(de)基因(yin)型(xing)鑒(jian)定和(he)(he)(he)預測(ce)準確率。實驗結果表明，該方法(fa)能夠顯著提(ti)高(gao)雜(za)交(jiao)組(zu)合的(de)(de)產(chan)量表現(xian)(xian)，特(te)別是在穗重(zhong)和(he)(he)(he)穗粒重(zhong)這(zhe)兩個(ge)重(zhong)要性狀方面，一些特(te)定的(de)(de)雜(za)交(jiao)模式(shi)表現(xian)(xian)出了更高(gao)的(de)(de)平(ping)均值和(he)(he)(he)更強的(de)(de)雜(za)種(zhong)優(you)勢。因(yin)此(ci)，這(zhe)種(zhong)方法(fa)對于加速玉米雜(za)交(jiao)育(yu)種(zhong)進程(cheng)，優(you)化雜(za)交(jiao)組(zu)合的(de)(de)選擇具有(you)重(zhong)要意義(yi)。

參考文獻：Zhang Z, Wang X, Zhang Y, et al. SPDC-HG: An accelerator of genomic hybrid breeding in maize. Plant Biotechnol J. 2025 May;23(5):1847-1861. doi: 10.1111/pbi.70011.