2018-07-20
2018年4月(yue)11日長(chang)江(jiang)江(jiang)豚(tun)被鑒定為一個獨(du)立的新物種。
1970年起，長江江豚都是(shi)作為窄脊江豚的一個亞種來研究。此次長江江豚獨(du)立(li)新物(wu)種的地位是(shi)通過群體進化分析確立(li)的。詳細的材料(liao)與方法如下：
（1）采樣信息
實驗取自3個(ge)地理(li)位置（長江流域、黃海、南海）的48個(ge)江豚樣本(ben)，具體每(mei)個(ge)樣本(ben)的采樣詳細信息(xi)見表1和圖(tu)1，江豚基因(yin)組(zu)為2.3G，對每(mei)個(ge)樣本(ben)全基因(yin)組(zu)測序，數據(ju)量為10~30X。
表(biao)1 江豚采樣信息表(biao)
物種 | 長(chang)江流(liu)域 | 黃海 | 南海(hai) |
窄脊江豚 | 13 | 9 | 6 |
寬脊江豚 | 0 | 3 | 17 |
圖1 群體(ti)進化樣本分布圖
（2）主(zhu)成分分析與系統(tong)進(jin)化樹分析
從PCA和進化樹（圖(tu)2）中看(kan)出(chu)48個樣本清晰地聚成三個類群(qun)：寬脊江(jiang)豚、黃海及南海中的(de)窄脊江(jiang)豚與長(chang)江(jiang)江(jiang)豚。這(zhe)表明(ming)長(chang)江(jiang)江(jiang)豚與其它窄脊江(jiang)豚有(you)明(ming)顯(xian)的(de)分化。
圖2 PCA與系(xi)統(tong)發育樹
（3）遺傳結構分析
群(qun)體(ti)遺傳(chuan)(chuan)結構能夠(gou)推測群(qun)體(ti)的遺傳(chuan)(chuan)背(bei)景(jing)來源(yuan)(yuan)。群(qun)體(ti)間(jian)遺傳(chuan)(chuan)結構分析結果見圖3，當(dang)(dang)k=2時，寬(kuan)脊與窄脊江(jiang)豚(tun)(tun)之間(jian)存(cun)在顯著區分；當(dang)(dang)k=3時，長(chang)(chang)江(jiang)江(jiang)豚(tun)(tun)又與黃海(hai)及南海(hai)地區的窄脊江(jiang)豚(tun)(tun)存(cun)在顯著區分。這表明長(chang)(chang)江(jiang)江(jiang)豚(tun)(tun)的遺傳(chuan)(chuan)背(bei)景(jing)來源(yuan)(yuan)與寬(kuan)脊海(hai)豚(tun)(tun)及其它窄脊江(jiang)豚(tun)(tun)也有(you)差別。
圖3 遺傳結(jie)構圖
（4）有效(xiao)群(qun)體(ti)大小分析
有效群(qun)體(ti)(ti)(ti)大(da)(da)(da)小(xiao)能(neng)夠推測(ce)種群(qun)的(de)(de)發展歷史。利用PSMC和MCMC對(dui)群(qun)體(ti)(ti)(ti)進行有效群(qun)體(ti)(ti)(ti)大(da)(da)(da)小(xiao)分析，結果見圖4，從左側圖看出，約2萬年之前三(san)個大(da)(da)(da)群(qun)體(ti)(ti)(ti)之間(jian)的(de)(de)有效群(qun)體(ti)(ti)(ti)大(da)(da)(da)小(xiao)具(ju)有一致性。在大(da)(da)(da)約2萬年的(de)(de)時候三(san)個群(qun)體(ti)(ti)(ti)的(de)(de)大(da)(da)(da)小(xiao)開始有顯著變(bian)化(hua)，可能(neng)是經歷了(le)未知(zhi)的(de)(de)阻礙導致長江(jiang)(jiang)(jiang)流域窄脊(ji)(ji)江(jiang)(jiang)(jiang)豚(tun)(tun)群(qun)體(ti)(ti)(ti)變(bian)小(xiao)。右側圖縱坐標代表(biao)relative cross-coalescent rates（RCCR），當兩(liang)(liang)個群(qun)體(ti)(ti)(ti)基(ji)因交流頻(pin)繁時RCCR趨近(jin)(jin)于(yu)1，當完全分化(hua)成(cheng)兩(liang)(liang)個獨立(li)的(de)(de)群(qun)體(ti)(ti)(ti)時該值接(jie)近(jin)(jin)于(yu)0。五千年前左右長江(jiang)(jiang)(jiang)江(jiang)(jiang)(jiang)豚(tun)(tun)與黃海窄脊(ji)(ji)江(jiang)(jiang)(jiang)豚(tun)(tun)之間(jian)RCCR趨近(jin)(jin)于(yu)0，說(shuo)明長江(jiang)(jiang)(jiang)江(jiang)(jiang)(jiang)豚(tun)(tun)已經與其他(ta)海洋(yang)窄脊(ji)(ji)江(jiang)(jiang)(jiang)豚(tun)(tun)之間(jian)無基(ji)因交流。
圖4 有效群體大小分析結(jie)果
（5）新物(wu)種地位(wei)的統計(ji)模型分(fen)析(xi)
在以上結(jie)果的(de)基(ji)礎上，進(jin)一步利用Bayes factor統計(ji)模(mo)(mo)型(xing)來驗證(zheng)新物(wu)種的(de)分類(lei)地(di)位。具體做(zuo)法(fa)是：對(dui)假(jia)設的(de)群體模(mo)(mo)型(xing)進(jin)行(xing)評(ping)估得到marginal likelihood estimate (MLE)，計(ji)算兩(liang)個假(jia)設群體模(mo)(mo)型(xing)之間的(de)Bayes factor（BF），BF = 2 × (model MLE - model2 MLE)，若BF < 0 ，則模(mo)(mo)型(xing)2相對(dui)準確(que)，0 < BF < 2 is not worth more than a bare mention, 2 < BF < 6 is positive evidence, 6 < BF < 10 is strong support, and BF > 10 is decisive。
這個實驗中，長江(jiang)江(jiang)豚(tun)(tun)、海洋窄脊(ji)江(jiang)豚(tun)(tun)、寬脊(ji)江(jiang)豚(tun)(tun)作為model A，寬(kuan)脊江豚(tun)與(yu)窄脊江豚(tun)做為model B，估算兩(liang)個模(mo)型(xing)的MLE，BF >106（見(jian)表2），結(jie)果證明(ming)按(an)照三(san)個群體劃分更符(fu)合(he)事實。
表2 物種鑒(jian)定(ding)分(fen)析結果
Model | Species | MLEMLE | BF |
Run A, three species model | 3 | -5.7×10 6 | |
Run B, two species model | 2 | -6.9×10 6 | >10 6 |
綜(zong)上(shang)結果(guo)，長江(jiang)江(jiang)豚(tun)與其他海洋(yang)的(de)江(jiang)豚(tun)類群(qun)(qun)具有(you)顯著的(de)群(qun)(qun)體遺傳分化、不同的(de)群(qun)(qun)體遺傳背景(jing)來源、并(bing)且長期沒有(you)基因(yin)交流(liu)，應確立其獨(du)(du)立物種(zhong)地位(wei)。統計模(mo)型也支持一(yi)觀點。自此，長江(jiang)江(jiang)豚(tun)由亞種(zhong)升級為一(yi)個獨(du)(du)立的(de)新物種(zhong)。
獨立物種地位的確立有(you)什么意義呢？
亞種(zhong)(zhong)是(shi)某個種(zhong)(zhong)的(de)表型上(shang)(shang)相似種(zhong)(zhong)群的(de)集群，棲息(xi)在該物種(zhong)(zhong)分布范圍內的(de)次級(ji)地(di)理區(qu)，而且在分類學上(shang)(shang)和該種(zhong)(zhong)的(de)其(qi)他種(zhong)(zhong)群不(bu)同。亞種(zhong)(zhong)是(shi)由于地(di)理環境因(yin)素等限(xian)制導致生物產(chan)生的(de)種(zhong)(zhong)群，但是(shi)亞種(zhong)(zhong)之間(jian)本(ben)質上(shang)(shang)并沒有產(chan)生生殖隔離，依然可(ke)(ke)以產(chan)生可(ke)(ke)育后代，也就意味著亞種(zhong)(zhong)可(ke)(ke)以通過(guo)快速馴化來(lai)實現(xian)。
種的定義是一群(qun)與其它這樣的群(qun)體(ti)形(xing)態不同，并(bing)能(neng)夠交(jiao)(jiao)配(pei)繁殖且子代可(ke)育的生物群(qun)體(ti)，類群(qun)內可(ke)以(yi)自由(you)交(jiao)(jiao)配(pei)，但(dan)與其它類群(qun)之間(jian)存在生殖隔離，所以(yi)如果一個生物屬于種級別的，那么，人(ren)類想要對通過快速馴化得到它們就難以(yi)實現(xian)。
因此，長江江豚(tun)從(cong)亞種(zhong)升級到種(zhong)，就意味(wei)著，它(ta)的馴化難度極(ji)高，我們能做的，就是將它(ta)作為長江水域生物多樣性(xing)和生態保(bao)護的旗艦物種(zhong)保(bao)護。
派森諾動(dong)植物基因組推出(chu)的(de)群體進化項(xiang)目，以上(shang)分析(xi)內容均涵蓋(gai)在內，若老師有興趣(qu)升(sheng)級(ji)一個新種請(qing)與我們合作哦。
參(can)考文獻：
Zhou X,er al. Population genomics of finless porpoises reveal an incipient cetacean species adapted to freshwater. Nat Commun. 2018,10;9(1):1276（）
