2018-08-30
文案 | 動植(zhi)物基因組事(shi)業(ye)部
之前給大(da)家總結了群(qun)(qun)體(ti)進化(hua)中(zhong)群(qun)(qun)體(ti)遺(yi)傳結構(gou)分(fen)析的內容，今(jin)天接著進行遺(yi)傳多樣性、基因流、選(xuan)擇性清(qing)除等分(fen)析內容的學習。
群體(ti)進化結果(guo)展示
群體遺傳結構(gou)分析(xi)-個體基(ji)因組序列差異(yi)的度
主(zhu)要(yao)包括：系(xi)統進化樹(shu)、主(zhu)成分分析(xi)(PCA)、群體遺傳結構分析(xi)
遺(yi)傳多樣性分析
? 期望/觀測雜合度
隨機抽取的(de)兩個樣本的(de)等位基(ji)因不相(xiang)同的(de)概率(lv)。反(fan)映了(le)群(qun)體(ti)中的(de)遺(yi)傳(chuan)變異(yi)程度，雜合(he)度越高，表明群(qun)體(ti)內遺(yi)傳(chuan)多樣性越高。
? 核苷酸多樣性(π)
是指兩個(ge)(ge)序列(lie)間每(mei)個(ge)(ge)位點上核(he)苷酸差異的平均(jun)值(zhi)。在一個(ge)(ge)隨機交配群(qun)(qun)體(ti)中，π是核(he)苷酸水平上的雜合(he)度，反映(ying)了群(qun)(qun)體(ti)的多(duo)態性高低。
? 群體分化指數
Fst代(dai)表(biao)一(yi)個種(zhong)群(qun)內亞群(qun)間的遺傳(chuan)分(fen)(fen)化(hua)程度，Fst值一(yi)般(ban)在 0~1 之(zhi)間。Fst值越(yue)小(xiao)，代(dai)表(biao)亞群(qun)間的遺傳(chuan)分(fen)(fen)化(hua)越(yue)小(xiao)。
(Wu et al., 2018）
圖(tu)1：梨品(pin)系群體遺傳分化(hua)Fst值
歐(ou)洲(zhou)(zhou)group I、亞(ya)(ya)(ya)(ya)洲(zhou)(zhou)group II和亞(ya)(ya)(ya)(ya)洲(zhou)(zhou)group III是基于(yu)PCA、進化樹、群(qun)體遺傳結構的(de)結果對亞(ya)(ya)(ya)(ya)洲(zhou)(zhou)野生梨(li)(li)和歐(ou)洲(zhou)(zhou)野生梨(li)(li)的(de)分(fen)組。上圖可以看出歐(ou)洲(zhou)(zhou) group I 與(yu)亞(ya)(ya)(ya)(ya)洲(zhou)(zhou) group II之間(jian)(jian)、歐(ou)洲(zhou)(zhou)group I 與(yu)亞(ya)(ya)(ya)(ya)洲(zhou)(zhou) group III之間(jian)(jian) 、亞(ya)(ya)(ya)(ya)洲(zhou)(zhou) group III與(yu)亞(ya)(ya)(ya)(ya)洲(zhou)(zhou) group II之間(jian)(jian)的(de)Fst值依次(ci)減小，這(zhe)表明亞(ya)(ya)(ya)(ya)洲(zhou)(zhou)和歐(ou)洲(zhou)(zhou)梨(li)(li)的(de)分(fen)歧(qi)時(shi)間(jian)(jian)比亞(ya)(ya)(ya)(ya)洲(zhou)(zhou)梨(li)(li)group II和亞(ya)(ya)(ya)(ya)洲(zhou)(zhou)梨(li)(li)group III的(de)分(fen)歧(qi)時(shi)間(jian)(jian)早(zao)。
基因流分析(xi)
生物個體(ti)(ti)(ti)或群(qun)體(ti)(ti)(ti)之間由于雜交(jiao)而導致的(de)基(ji)因交(jiao)流，或指將基(ji)因從(cong)一個群(qun)體(ti)(ti)(ti)的(de)基(ji)因庫(ku)傳(chuan)遞到另一個群(qun)體(ti)(ti)(ti)的(de)基(ji)因庫(ku)，增加群(qun)體(ti)(ti)(ti)間的(de)相似性。
圖2：歐(ou)洲(zhou)梨(li)與亞洲(zhou)梨(li)的基(ji)因(yin)流分析
顏色(se)(se)的(de)(de)(de)深(shen)淺表(biao)示基(ji)(ji)因交(jiao)(jiao)(jiao)流(liu)的(de)(de)(de)強(qiang)弱程度，紅(hong)色(se)(se)表(biao)示強(qiang)烈(lie)的(de)(de)(de)基(ji)(ji)因交(jiao)(jiao)(jiao)流(liu)，黃色(se)(se)表(biao)示微(wei)弱的(de)(de)(de)基(ji)(ji)因交(jiao)(jiao)(jiao)流(liu)。箭頭的(de)(de)(de)方向表(biao)明基(ji)(ji)因交(jiao)(jiao)(jiao)流(liu)的(de)(de)(de)方向。上圖(tu)可以看出歐(ou)洲梨group I中的(de)(de)(de)subgroup2與(yu)歐(ou)洲梨group II之(zhi)間發(fa)生(sheng)了(le)強(qiang)烈(lie)的(de)(de)(de)基(ji)(ji)因交(jiao)(jiao)(jiao)流(liu)(左圖(tu))；歐(ou)洲梨與(yu)亞洲梨之(zhi)間的(de)(de)(de)基(ji)(ji)因交(jiao)(jiao)(jiao)流(liu)較微(wei)弱(右(you)圖(tu))。
選擇性清除(chu)分析(xi)-群體水平基因組不同區(qu)域遺傳多樣性變化規律(lv)
? 連(lian)鎖不平衡分析(有參)
連鎖不平衡又稱等位(wei)基因關聯，是(shi)指(zhi)同一條染色體上，兩個等位(wei)基因間(jian)的非隨機關聯。
LD 強度與兩個SNP 間的(de)距離有關，距離越小，發生(sheng)重組(zu)的(de)機會(hui)越小，LD 就越強；反之，距離越大(da)，發生(sheng)重組(zu)的(de)機會(hui)越大(da)，LD 就越弱(ruo)。選擇作用會(hui)使(shi)LD變強。
(Wu et al., 2018)
圖3 梨品(pin)系的連鎖(suo)不平(ping)衡分析(xi)
上圖為典(dian)型的(de)LD decay的(de)展示(shi)圖，橫坐標(biao)為SNP對之間的(de)物理距離(li)(li)，縱坐標(biao)為SNP對之間的(de)相關系(xi)數。上圖可(ke)以看出野生梨(li)的(de)衰(shuai)減比栽培種快，栽培種衰(shuai)減較慢說明(ming)群(qun)體(ti)受(shou)到人工選擇。梨(li)的(de)基因(yin)組的(de)LD距離(li)(li)短、衰(shuai)減速度快，說明(ming)梨(li)在進化過程中受(shou)到的(de)人工選擇相對較弱。
? 選(xuan)擇性清除分析及候(hou)選(xuan)基因功能(neng)注釋(有參)
基(ji)因(yin)組某(mou)區(qu)域由于受到(dao)了選擇而(er)消除多態化(hua)過程，即(ji)遺傳多樣性(xing)降(jiang)低，在(zai)群體種出(chu)現(xian)高(gao)頻(pin)的等位基(ji)因(yin)和低頻(pin)的等位基(ji)因(yin)。
主要用于(yu)挖掘馴(xun)化過(guo)程(cheng)中、物種適應性進化過(guo)程(cheng)中受選擇的基因。
(Yang et al., 2016)
圖4：芥菜全基(ji)因組Fst值和π比率。圖中放大區域分別顯(xian)示了(le)GSL代(dai)謝相(xiang)關基(ji)因和兩種脂類代(dai)謝相(xiang)關基(ji)因的同源性(xing)表達優勢(shi)和強(qiang)烈的選擇性(xing)信號(hao)。
有效群體大小分(fen)析
有效群(qun)體大小指與(yu)實(shi)際(ji)群(qun)體有相同基因頻(pin)率方差或相同雜合(he)度衰(shuai)減率的理想群(qun)體含量，通常小于絕對的群(qun)體大小。
有效群體大小的研究有助于(yu)了解種群進(jin)化歷史和復雜性狀(zhuang)的遺傳機制。
(Kim et al., 2017)
圖5：五種(zhong)非洲牛的(de)有效群(qun)體大小的(de)估(gu)算（與商業牛比(bi)較）
上圖展(zhan)示的(de)(de)(de)是經典的(de)(de)(de)有(you)(you)效種(zhong)群(qun)(qun)(qun)大(da)(da)(da)小(xiao)估算的(de)(de)(de)圖。橫坐(zuo)標為距今(jin)的(de)(de)(de)時間，縱(zong)坐(zuo)標為估算的(de)(de)(de)有(you)(you)效群(qun)(qun)(qun)體大(da)(da)(da)小(xiao)。上圖可(ke)以看出N’Dama 牛與其它非洲(zhou)牛相比(bi)，經歷了強烈的(de)(de)(de)種(zhong)群(qun)(qun)(qun)數量的(de)(de)(de)衰減(jian)，這(zhe)(zhe)與種(zhong)群(qun)(qun)(qun)的(de)(de)(de)瓶頸效應有(you)(you)關(guan)。距今(jin)1000年前(qian)，Ogaden 和 Kenana 種(zhong)群(qun)(qun)(qun)大(da)(da)(da)小(xiao)有(you)(you)略微的(de)(de)(de)擴張，這(zhe)(zhe)與非洲(zhou)大(da)(da)(da)陸的(de)(de)(de)瘤牛入駐有(you)(you)關(guan)。大(da)(da)(da)約公元前(qian)10000年，所有(you)(you)種(zhong)群(qun)(qun)(qun)經歷了種(zhong)群(qun)(qun)(qun)數量衰減(jian)，可(ke)能與當時發生的(de)(de)(de)新(xin)石器(qi)時代馴(xun)化事件(jian)相關(guan)。
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參考文獻
參 考 文 獻
[1] Kim J, Hanotte O, Mwai O A, et al. The genome landscape of indigenous African cattle [J]. Genome Biology, 2017, 18(1):34.
[2] Wu J, Wang Y, Xu J, et al. Diversification and independent domestication of Asian and European pears[J]. Genome Biology, 2018, 19(1):77.
[3] Yang J, Liu D, Wang X, et al. The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection[J]. Nature Genetics, 2016, 48(10):1225.
