2018-10-10
TIPS孤雌生(sheng)(sheng)殖(zhi)是指卵(luan)不(bu)經過受精也能(neng)發育成正常(chang)的新個體。分(fen)為偶發性孤雌生(sheng)(sheng)殖(zhi)、經常(chang)性孤雌生(sheng)(sheng)殖(zhi)和周期(qi)性孤雌生(sheng)(sheng)殖(zhi)。常(chang)見孤雌生(sheng)(sheng)殖(zhi)動(dong)物如家蠶、蜜蜂、蚜蟲等(deng)。?
20世(shi)紀90年代，德(de)國，某個水族館內(nei)
兩(liang)只北美龍(long)紋鰲蝦（Procambarus fallax）
正在(zai)進行某種(zhong)不可描述
但是，其中一個配子發生(sheng)了(le)異(yi)常
減數(shu)分裂(lie)時兩套染(ran)色體沒有分離
于是，其中一(yi)個后代擁有了三套染(ran)色體
成(cheng)為(wei)了甲殼(ke)綱十足(zu)目中唯一的孤雌生殖動物
并在短時間內輻(fu)射到(dao)三個大陸成為入(ru)侵物(wu)種
這(zhe)個發(fa)現于(yu)1995年的物種僅有(you)二(er)十多(duo)年的歷史
定名為大理石(shi)紋鰲蝦（Procambarus virginalis）
除了(le)體型、生(sheng)育能力和壽命的提高
新種(zhong)在其他(ta)方(fang)面(mian)與親(qin)本(ben)物種(zhong)基本(ben)一致
然(ran)而(er)，三(san)倍體、孤雌(ci)生殖(zhi)、入(ru)侵物種……
這些標簽使它(ta)從一種普(pu)通的(de)觀賞蝦(xia)
一躍成為吸引研究者關(guan)注的模型生物
對于(yu)這樣特殊的物種
要了解它的分布、起源(yuan)、多(duo)樣性(xing)和適應新環境的能力
全基因組(zu)測(ce)序和組(zu)裝(zhuang)自然(ran)成為研究者的不二(er)選擇
基因組從(cong)頭測序(xu)和組裝(zhuang)
首先要估計基因(yin)組大小
綜合流式細胞法和K-mer值
得到的基因組大(da)小為3.5 Gb
圖1 基因(yin)組大小評估（a. K-mer法(fa)；b. 流式細胞法(fa)）
接著，構建了(le)長短(duan)片段共6個(ge)文庫
采用純二(er)代平臺測序(xu)得(de)到350 Gb的數據
拼接得到3.3 Gb的基因(yin)組
N 50 = 39.4 kb，BUSCOs = 88%
經過基因(yin)組注釋和(he)分析(xi)
發現scaffolds間的基因共(gong)線性(xing)極低
同時(shi)三等位基因的比(bi)例極低(di)
并且(qie)雜合度高于原(yuan)親本物種(zhong)
圖2 基因組(zu)雜(za)合度比(bi)較
這(zhe)些結果共同證明了
大理(li)石(shi)紋鰲(ao)蝦是一種基因型為AAB的三(san)倍體(ti)物種
群體遺(yi)傳學
由(you)于大理石紋鰲(ao)蝦(xia)孤雌生殖
推(tui)測其野生(sheng)群體遺傳一致(zhi)性很高
為(wei)了驗證這一點
另外采集了德(de)國(guo)、馬達加(jia)斯(si)加(jia)的4個樣本
與(yu)P. fallax和P. alleni一(yi)起進(jin)行基因組(zu)重測序
表1 采樣及測序情況
并基于群(qun)體(ti)SNP構建進化(hua)樹
圖3 大理石紋(wen)鰲蝦及(ji)近緣(yuan)種的系統(tong)發育樹
結(jie)果表明5個(ge)大理(li)石紋鰲蝦樣本完全聚類到一起
并與另2個物種(zhong)顯著(zhu)分離(li)
驗證了前期的假設
樣品(pin)中(zhong)有一份(fen)來自馬(ma)達加(jia)斯(si)加(jia)
馬(ma)達加斯(si)加島（以下簡稱馬(ma)島）是非洲第(di)一大島
位(wei)于(yu)非洲(zhou)大陸東南方(fang)海域
而(er)大(da)理石紋鰲蝦在馬島已成為(wei)入侵物種
過去10年間經歷了快速的擴張
圖4 用傳統(tong)方法捕獲(huo)的大理石紋(wen)鰲(ao)蝦(xia)
為了(le)研究其在(zai)入侵地的分(fen)布情況
通(tong)過野外調查采集了24個不同區域的樣品
圖5 采(cai)樣地分(fen)布圖
針對細胞(bao)色(se)素(su)B和(he)DNA甲基轉移酶進行了擴(kuo)增測序
圖6 來(lai)自4個采樣地(di)的(de)24個樣本(ben)的(de)序列一致(zhi)性
結果顯示目標區(qu)域的序列一致性(xing)達到100%
與P. fallax和P. alleni形成鮮明對比(bi)
研究人員推測，除了人為(wei)因(yin)素(su)外
馬島淡水水域豐富密集(ji)、氣(qi)候溫暖
適宜的(de)自然環境是其快(kuai)速擴張的(de)重要(yao)原(yuan)因
圖7 采樣分布圖（紅點(dian)：發現入侵種；綠點(dian)：未發現入侵種；黃(huang)線(xian)：公(gong)路；藍線(xian)：水域）
為(wei)了(le)進一(yi)步驗(yan)證(zheng)大理石紋鰲蝦在馬島(dao)的群體遺傳情況
對5個來自馬島的樣本進行了(le)全基因組重測序
圖8 8條隨機挑(tiao)選的scaffold上的SNP分(fen)布
比對結果顯示(shi)多態性位(wei)點(dian)數目很(hen)少(shao)
強烈(lie)支持了大理石紋鰲蝦(xia)群體是通(tong)過孤(gu)雌(ci)生(sheng)殖產生(sheng)的
為了進(jin)一(yi)步研(yan)究馬島群體與德國群體間(jian)的關(guan)系
研(yan)究者又采集了德國的2個(ge)樣本進行了重測序
結果(guo)共鑒定(ding)到416個SNP
單個樣本最多非同義突變SNP數目為4個
進一步(bu)證明了(le)該物種群體極低的遺傳多樣性
表2 10個樣(yang)本的(de)SNP分(fen)布
對以上10個樣本基于SNP構建進(jin)化樹
圖9 基于(yu)群(qun)體SNP的進(jin)化樹（紅字(zi)：馬島樣本；黃字(zi)：德國樣本）
結果(guo)顯示(shi)來自德國和馬島的群體分支重疊分布
即(ji)兩者在遺傳上可認為(wei)是同一群體
綜上，本研究驗證了大理石紋鰲蝦起源于(yu)單一物(wu)種
即龍紋鰲蝦的假(jia)說
否定了起源(yuan)于龍(long)紋鰲蝦和佛羅里(li)達鰲蝦（P. alleni）雜交的假說
圖10 大理石紋鰲蝦的(de)起源模型
同時，三倍化和(he)高(gao)雜合(he)度
使這一新種(zhong)避(bi)免(mian)了(le)有(you)害(hai)突變的(de)積累
為其提供了有利的環境(jing)適應(ying)力
而該種在馬島(dao)的入侵情況(kuang)已(yi)經敲響了警鐘(zhong)：
其種(zhong)群數量急需受(shou)到密(mi)切(qie)的監控(kong)
參考文獻(xian)
Gutekunst J, Andriantsoa R, Falckenhayn C, et al. Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish.[J]. Nature Ecology & Evolution, 2018, 2(3):567.
Vogt G, Falckenhayn C, Schrimpf A, et al. The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals.[J]. Biology Open, 2015, 4(11):1583-1594.
