2018-10-31
進化樹，也稱系統發生樹（英文：phylogenetic tree或evolutionary tree），主要是通過多序列比對結果以樹形圖形式的一個呈現，表明被認為具有共同祖先的各物種相互間演化關系的樹。
繪制(zhi)進化(hua)樹(shu)，可以(yi)基(ji)于(yu)核酸序(xu)(xu)列(lie)(lie)，可以(yi)基(ji)于(yu)蛋白(bai)序(xu)(xu)列(lie)(lie)，上升到組(zu)學水平，最常(chang)見的就是基(ji)于(yu)基(ji)因組(zu)信息。即，通過(guo)基(ji)因組(zu)序(xu)(xu)列(lie)(lie)比對，獲得豐(feng)富的SNP信息......
通過NCBI搜(sou)索“population evolution”，會(hui)發(fa)現(xian)進(jin)(jin)行(xing)(xing)群體進(jin)(jin)化(hua)研究(jiu)時，不僅(jin)會(hui)用到(dao)核基因(yin)(yin)組序列，還(huan)會(hui)用到(dao)細胞(bao)器基因(yin)(yin)組（如線粒體）進(jin)(jin)行(xing)(xing)分析，而且文章數(shu)量都不少(shao)。
既(ji)然核基(ji)因組和細胞(bao)器(qi)基(ji)因組都可以用于群體進(jin)化分析(xi)，那么(me)分析(xi)結(jie)果有(you)沒有(you)差別，究竟哪個(ge)分析(xi)更好呢？
首(shou)先(xian)，我們來看第一(yi)個問(wen)題(ti)：
基(ji)于(yu)細胞器基(ji)因(yin)組和(he)基(ji)于(yu)核(he)基(ji)因(yin)組的群(qun)體(ti)進化分析有沒(mei)有差別(bie)？
要(yao)(yao)回答這個問(wen)題，還要(yao)(yao)從(cong)進(jin)化(hua)樹的繪制說起。進(jin)化(hua)樹主要(yao)(yao)通過(guo)序列比對，根據樣品間(jian)數(shu)據的差異程度判斷其(qi)遺傳距離遠(yuan)近。而線粒體/葉(xie)綠(lv)體是真(zhen)核細胞的一種細胞器，有其(qi)自己的基因組(zu)，能自主進(jin)行復制、轉錄(lu)和翻(fan)譯過(guo)程；線粒體/葉(xie)綠(lv)體基因組(zu)不發生重組(zu)，具有母系遺傳的特點。
換句話(hua)說，就是細胞器(qi)基(ji)因(yin)組(zu)(zu)相對(dui)獨立于(yu)核(he)基(ji)因(yin)組(zu)(zu)，有自(zi)己的(de)遺傳(chuan)機制。那么對(dui)同樣的(de)物種，做出不(bu)(bu)一(yi)樣的(de)樹(shu)形結(jie)構(gou)就好理解了。用(yong)于(yu)構(gou)樹(shu)的(de)數據（一(yi)個是源(yuan)于(yu)線粒體基(ji)因(yin)組(zu)(zu)，一(yi)個是源(yuan)于(yu)核(he)基(ji)因(yin)組(zu)(zu)）所反映的(de)遺傳(chuan)關(guan)系不(bu)(bu)同，導致了樹(shu)形結(jie)構(gou)出現不(bu)(bu)一(yi)致的(de)情(qing)況。
以(yi)線粒體基因組(zu)和(he)核(he)基因組(zu)為例：wang等（2017）利用線粒體和(he)核(he)基因組(zu)信息(xi)進行纖毛蟲屬纖毛門（Ciliophora）的聚類分析，可以(yi)發現(xian)物種(zhong)的聚類相(xiang)差(cha)不大，但樹形分枝有所不同。
(Wang et al., 2017)
我們再看第(di)二個問題：
究(jiu)竟哪個分析(xi)更靠譜呢？
Katz等（2011）研究指出，線粒(li)體基(ji)因組(zu)序(xu)列變異率大于核基(ji)因組(zu)序(xu)列變異率，所以對于種內種間的分(fen)化檢測力(li)較強；而核基(ji)因相比(bi)較而言比(bi)較保守，不容易(yi)區分(fen)。
Allio等（2017）研究發現，無(wu)脊椎(zhui)動(dong)物(wu)(wu)中(zhong)，線(xian)粒體(ti)基因組(zu)DNA的(de)突變(bian)率(lv)是核基因組(zu)DNA突變(bian)率(lv)的(de)2-6倍(bei)，而在脊椎(zhui)動(dong)物(wu)(wu)中(zhong)，線(xian)粒體(ti)基因組(zu)DNA的(de)突變(bian)率(lv)高達20倍(bei)。相比較而言，無(wu)脊椎(zhui)動(dong)物(wu)(wu)中(zhong)線(xian)粒體(ti)基因組(zu)用(yong)于進化樹的(de)分析可信度不如脊椎(zhui)動(dong)物(wu)(wu)。
其實(shi)物種不同(tong)，線(xian)粒(li)(li)體DNA的(de)突(tu)(tu)(tu)變(bian)率(lv)(lv)(lv)也不相(xiang)同(tong)。Allio等(deng)（2017）在(zai)研究中提(ti)到：線(xian)蟲(chong)、金小峰(feng)、海(hai)洋水(shui)蚤等(deng)線(xian)粒(li)(li)體的(de)突(tu)(tu)(tu)變(bian)率(lv)(lv)(lv)較高；果蠅(ying)、海(hai)膽、蛺蝶的(de)線(xian)粒(li)(li)體突(tu)(tu)(tu)變(bian)率(lv)(lv)(lv)與核基(ji)因(yin)組(zu)突(tu)(tu)(tu)變(bian)率(lv)(lv)(lv)相(xiang)差不大；, 珊瑚蟲(chong)等(deng)后(hou)生動物的(de)線(xian)粒(li)(li)體突(tu)(tu)(tu)變(bian)率(lv)(lv)(lv)低于(yu)核基(ji)因(yin)組(zu)突(tu)(tu)(tu)變(bian)率(lv)(lv)(lv)。毫無(wu)疑問，突(tu)(tu)(tu)變(bian)率(lv)(lv)(lv)高的(de)基(ji)因(yin)組(zu)所帶來的(de)樣品聚(ju)類信息更(geng)為準確。
在(zai)真核(he)(he)生物(wu)中，哺乳動(dong)物(wu)的(de)(de)線(xian)粒(li)體(ti)DNA的(de)(de)突變(bian)率(lv)(lv)比核(he)(he)DNA的(de)(de)突變(bian)率(lv)(lv)高，而(er)在(zai)植物(wu)中，線(xian)粒(li)體(ti)DNA（葉(xie)綠體(ti)DNA）的(de)(de)突變(bian)率(lv)(lv)比核(he)(he)DNA的(de)(de)突變(bian)率(lv)(lv)低。所(suo)以，我們常(chang)常(chang)可(ke)以看到(dao)(dao)在(zai)動(dong)物(wu)群體(ti)進(jin)化的(de)(de)研(yan)究中會用(yong)到(dao)(dao)線(xian)粒(li)體(ti)/葉(xie)綠體(ti)基因(yin)(yin)組信息(xi)(xi)，而(er)在(zai)植物(wu)的(de)(de)群體(ti)進(jin)化研(yan)究中常(chang)用(yong)到(dao)(dao)核(he)(he)基因(yin)(yin)組信息(xi)(xi)。
以水稻為例：
王榮升等（2011）用葉綠(lv)體基因組信息對(dui)水稻群體進(jin)化的研究，秈、粳稻的分群并不是(shi)很理想。
（王(wang)榮升等，2011）
而huang等（2012）用核基因組測(ce)序(xu)數(shu)據對水稻進行群(qun)體進化研(yan)究，不(bu)同亞種間能夠很好(hao)的分群(qun)。
（huang et al., 2012）
總結(jie)一(yi)下(xia)，基(ji)因組突(tu)(tu)(tu)變率的差異(yi)(yi)導致了最(zui)終樹形結(jie)構(gou)的不同，而突(tu)(tu)(tu)變率高(gao)的基(ji)因組信息能夠帶來更準(zhun)確的進化樹分析(xi)。所以(yi)在群(qun)體進化研究中，如果(guo)研究種內(nei)材料間差異(yi)(yi)，盡量(liang)選擇突(tu)(tu)(tu)變率大的基(ji)因組信息加(jia)以(yi)分析(xi)；如果(guo)研究種間差異(yi)(yi)，基(ji)因組的選擇將結(jie)果(guo)影響不大。
參考(kao)文(wen)獻(xian)
王榮(rong)升, 魏鑫, 曹立(li)榮(rong),等. 基(ji)于葉綠體基(ji)因多樣性的中國水稻起源(yuan)進(jin)化研究[J]. 植物遺傳資(zi)源(yuan)學報, 2011(5):686-693.
Allio R, Donega S, Galtier N, et al. Large Variation in the Ratio of Mitochondrial to Nuclear Mutation Rate across Animals: Implications for Genetic Diversity and the Use of Mitochondrial DNA as a Molecular Marker[J]. Molecular Biology and Evolution, 2017, 34(11).
Gao, F., Warren, A., Zhang, Q., Gong, J., Miao, M., Sun, P., Xu, D., Huang, J., Yi, Z., Song, W., 2016b. The all-data-based evolutionary hypothesis of ciliated protists with a revised classification of the phylum Ciliophora (Eukaryota, Alveolata). Sci. Rep. 6, 24874.
Huang X, Kurata N, Wei X, et al. A map of rice genome variation reveals the origin of cultivated rice[J]. Nature, 2012, 490(7421):497-501.
Wang P, Wang Y, Wang C, et al. Further consideration on the phylogeny of the Ciliophora: Analyses using both mitochondrial and nuclear data with focus on the extremely confused class Phyllopharyngea.[J]. Molecular Phylogenetics & Evolution, 2017, 112.
Katz, L.A., DeBerardinis, J., Hall, M.S., Kovner, A.M., Dunthorn, M., Muse, S.V., 2011. Heterogeneous rates of molecular evolution among cryptic species of the ciliate morphospecies Chilodonella uncinata. J. Mol. Evol. 73, 266-272.
