2021-10-12
導讀
群(qun)(qun)體(ti)歷(li)史(shi)主要關注物種在(zai)歷(li)史(shi)上的動態變化及其(qi)原因。群(qun)(qun)體(ti)歷(li)史(shi)研究內容包括物種歷(li)史(shi)有(you)效群(qun)(qun)體(ti)大(da)小(xiao)，群(qun)(qun)體(ti)間(jian)基因流、群(qun)(qun)體(ti)分化時間(jian)三(san)個方面(mian)。常(chang)與考古學(xue)和(he)人文地(di)理知識相結合。
下面(mian)來看看具體(ti)的分析結果解(jie)讀：
一、有效群體大小（Ne）
有效群(qun)體(ti)大(da)小（Ne），是指(zhi)在一(yi)個(ge)理(li)想群(qun)體(ti)中，在隨機遺傳漂變影響下，能夠產生相同的(de)等位基因分布(bu)或者等量的(de)同系繁殖的(de)個(ge)體(ti)數量。采用(PSMC)推(tui)測各(ge)個(ge)群(qun)體(ti)大(da)小的(de)歷(li)史動態。
左側圖(tu)(tu)看出，約2萬(wan)年(nian)之(zhi)前(qian)三(san)個大(da)群體(ti)之(zhi)間(jian)的(de)有效(xiao)群體(ti)大(da)小(xiao)具有一(yi)致(zhi)性。在大(da)約2萬(wan)年(nian)的(de)時(shi)候三(san)個群體(ti)的(de)大(da)小(xiao)開始有顯著變(bian)化(hua)，可能是經歷了(le)未知的(de)阻礙導致(zhi)長(chang)(chang)江(jiang)(jiang)流域(yu)窄(zhai)脊(ji)江(jiang)(jiang)豚群體(ti)變(bian)小(xiao)。右(you)側圖(tu)(tu)縱坐標(biao)代表relative cross-coalescent rates（RCCR），當(dang)(dang)兩個群體(ti)基(ji)因(yin)交流頻繁時(shi)RCCR趨近于1，當(dang)(dang)分化(hua)成兩個獨立的(de)群體(ti)時(shi)該值接近于0。五千年(nian)前(qian)左右(you)長(chang)(chang)江(jiang)(jiang)江(jiang)(jiang)豚與(yu)(yu)黃海(hai)窄(zhai)脊(ji)江(jiang)(jiang)豚之(zhi)間(jian)RCCR趨近于0，說明長(chang)(chang)江(jiang)(jiang)江(jiang)(jiang)豚已經與(yu)(yu)其(qi)他海(hai)洋窄(zhai)脊(ji)江(jiang)(jiang)豚之(zhi)間(jian)無基(ji)因(yin)交流。
群(qun)體多態性參數:
θ = 4Neμg
Ne：有效群(qun)體(ti)(ti)大小
μ：每(mei)年每(mei)位點(dian)核苷酸(suan)突(tu)變(bian)速率（中性突(tu)變(bian)率）
g：時間（個(ge)體從(cong)出生到(dao)繁育下一(yi)代(dai)的時間，比如人25年）
二、基因流
在群(qun)(qun)體(ti)遺(yi)傳學上(shang)，基因(yin)(yin)流(Geneflow)，也稱基因(yin)(yin)遷移，是指從一(yi)個物種(zhong)的(de)(de)一(yi)個種(zhong)群(qun)(qun)向(xiang)另(ling)一(yi)個種(zhong)群(qun)(qun)引(yin)入新(xin)(xin)的(de)(de)遺(yi)傳物質，從而改變(bian)(bian)群(qun)(qun)體(ti)“基因(yin)(yin)庫”的(de)(de)組成。通過(guo)基因(yin)(yin)交流向(xiang)群(qun)(qun)體(ti)中引(yin)入新(xin)(xin)的(de)(de)等位基因(yin)(yin)，是遺(yi)傳變(bian)(bian)異一(yi)個非常重要的(de)(de)來(lai)源，影響群(qun)(qun)體(ti)遺(yi)傳多樣(yang)性，產生新(xin)(xin)的(de)(de)性狀組合。常見的(de)(de)分析軟件為treemix，下面來(lai)重點(dian)解讀。
M：migrate（遷移）
Treemix軟件默認只做遷移0到5次的結(jie)果(guo)，故(gu)出圖m0（Zero migration event）、m1（One migration event）...m5（five migration events）；
有對應pop_m1.matrix（矩陣圖），pop_m1tree（最大似然樹Maximum likelihood tree）
左圖：
The arrows (migration events) are colored according to their weight（顏色越深權重越大），箭頭方向表(biao)示遷移方向
The horizontal branch length is proportional to the degree of genetic drift in the branch（ 最(zui)下測的標尺與圖中(zhong)分枝中(zhong)遺(yi)傳漂移的程度成正比）
The scale bar on the left shows 10 times the average SE of the entries in the sample covariance matrix（左側(ce)的標(biao)尺表示(shi)樣本協方差矩陣中條目SE平均值的10倍。）
右圖：
Residual fit from the maximum likelihood tree in (A)，左圖是對(dui)應(ying)的M（x）下輸出(chu)的最優模型(xing)，除此以外還有其他(ta)的可(ke)能存在的遷移事件，即以右(you)圖矩陣(zhen)圖的形式給(gei)出(chu)。
三、種群動態歷史
綜合核基(ji)(ji)因(yin)(yin)組和胞質(zhi)基(ji)(ji)因(yin)(yin)組系統進(jin)化(hua)(hua)(hua)分(fen)析、考古發掘結(jie)果和歷(li)史文(wen)獻結(jie)果以及種群(qun)動態分(fen)析，本文(wen)重(zhong)建(jian)了(le)芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)的起(qi)源和馴(xun)(xun)化(hua)(hua)(hua)歷(li)史，芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)于8000 - 14000 年前在(zai)西(xi)亞（中(zhong)(zhong)東(dong)(dong)）地(di)區起(qi)源，由西(xi)向(xiang)東(dong)(dong)沿三條獨立路徑傳(chuan)播(bo)擴(kuo)張，通(tong)過基(ji)(ji)因(yin)(yin)突變和漸滲雜交(jiao)演(yan)化(hua)(hua)(hua)出(chu)不(bu)同的類型(xing)。約2500-5120年前，根芥(jie)(jie)首先(xian)從(cong)(cong)野(ye)生芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)中(zhong)(zhong)演(yan)化(hua)(hua)(hua)出(chu)來，推測其在(zai)蒙(meng)古和中(zhong)(zhong)國東(dong)(dong)北(bei)地(di)區被馴(xun)(xun)化(hua)(hua)(hua)。此(ci)外(wai)，野(ye)生芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)被馴(xun)(xun)化(hua)(hua)(hua)為第(di)(di)三群(qun)籽芥(jie)(jie)，從(cong)(cong)阿富汗北(bei)部(bu)沿草(cao)原路線向(xiang)東(dong)(dong)傳(chuan)播(bo)，經河西(xi)走(zou)廊傳(chuan)入西(xi)藏(zang)。在(zai)第(di)(di)三群(qun)籽芥(jie)(jie)傳(chuan)播(bo)過程中(zhong)(zhong)，由于基(ji)(ji)因(yin)(yin)突變和人工選(xuan)擇演(yan)化(hua)(hua)(hua)出(chu)第(di)(di)二(er)群(qun)黃(huang)籽芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)。與此(ci)同時，第(di)(di)三群(qun)籽芥(jie)(jie)從(cong)(cong)阿富汗南部(bu)傳(chuan)播(bo)到(dao)印(yin)(yin)(yin)度(du)次大陸，在(zai)那(nei)里它被馴(xun)(xun)化(hua)(hua)(hua)為第(di)(di)六(liu)群(qun)印(yin)(yin)(yin)度(du)芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)。印(yin)(yin)(yin)度(du)芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)向(xiang)東(dong)(dong)擴(kuo)散，形成了(le)大葉(xie)芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)，進(jin)一步(bu)向(xiang)東(dong)(dong)傳(chuan)播(bo)到(dao)中(zhong)(zhong)國西(xi)南地(di)區，演(yan)化(hua)(hua)(hua)不(bu)同類型(xing)的第(di)(di)五(wu)群(qun)葉(xie)用(yong)(yong)(yong)芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)，并于十八世紀在(zai)四(si)川盆(pen)地(di)由葉(xie)用(yong)(yong)(yong)芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)馴(xun)(xun)化(hua)(hua)(hua)出(chu)莖用(yong)(yong)(yong)芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)。基(ji)(ji)因(yin)(yin)流分(fen)析，表(biao)明第(di)(di)四(si)群(qun)油用(yong)(yong)(yong)芥(jie)(jie)菜(cai)(cai)由第(di)(di)二(er)群(qun)與第(di)(di)五(wu)群(qun)雜交(jiao)、馴(xun)(xun)化(hua)(hua)(hua)而來，它繼承了(le)第(di)(di)二(er)群(qun)的黃(huang)色種子顏色和胞質(zhi)基(ji)(ji)因(yin)(yin)組與第(di)(di)五(wu)群(qun)的早熟(shu)特性(xing)。
總 結
通過分析物種可能起源地以及各個分布區域中群體的基因變異信息，能夠對物種的進化過程進行探索。目前越來越多的種群歷史研究與自然選擇機制分析或人工馴化基因組分析相結合，揭示物種演化與行成過程中的功能基因，以便輔助改良育種。
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