2018-09-12
影響因子(zi)：4.412
2018年(nian)2月，派森諾生物與(yu)上(shang)海辰山植物科學研究中(zhong)心合作，在(zai)Molecular Phylogenetics and Evolution上(shang)發表了一篇文(wen)章(zhang)。
摘要
殼斗科櫟(li)(li)屬（Quercus）中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)青(qing)(qing)岡(gang)櫟(li)(li)屬（Cyclobalanopsis）是東亞常綠闊葉(xie)林的(de)(de)一個(ge)(ge)(ge)重(zhong)(zhong)要(yao)(yao)分支，但它的(de)(de)進(jin)化歷史還未被分子(zi)學(xue)(xue)工(gong)具系統研究(jiu)過。本研究(jiu)采(cai)用基因組學(xue)(xue)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)RAD-seq方法對(dui)(dui)該青(qing)(qing)岡(gang)櫟(li)(li)屬35個(ge)(ge)(ge)種進(jin)行(xing)測序，這些樣(yang)本涵蓋了絕大多數的(de)(de)形態上屬于青(qing)(qing)岡(gang)櫟(li)(li)屬的(de)(de)群體，此(ci)外，還采(cai)集了櫟(li)(li)屬的(de)(de)10個(ge)(ge)(ge)物種及(ji)兩個(ge)(ge)(ge)外群。研究(jiu)結(jie)果表明櫟(li)(li)屬中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)青(qing)(qing)岡(gang)櫟(li)(li)屬是單起源的(de)(de)，它包(bao)括兩個(ge)(ge)(ge)主要(yao)(yao)的(de)(de)分支和(he)6個(ge)(ge)(ge)亞類，該結(jie)論也符合結(jie)構學(xue)(xue)特征。生物地(di)理學(xue)(xue)重(zhong)(zhong)構表明在(zai)(zai)(zai)北半球(qiu)廣泛分布的(de)(de)櫟(li)(li)屬在(zai)(zai)(zai)始新世(shi)(shi)(shi)（Eocene）末期（約33Mya）中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)斷形成了現(xian)在(zai)(zai)(zai)存在(zai)(zai)(zai)于世(shi)(shi)(shi)的(de)(de)群體。青(qing)(qing)岡(gang)櫟(li)(li)屬分化時間與喜(xi)馬拉雅山的(de)(de)階段性隆升和(he)橫向(xiang)擠壓中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)印半島過渡的(de)(de)漸新世(shi)(shi)(shi)（Oligocene）和(he)第三世(shi)(shi)(shi)紀(ji)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)新世(shi)(shi)(shi)（Miocene）相對(dui)(dui)應，水平的(de)(de)多樣(yang)化發生在(zai)(zai)(zai)第三世(shi)(shi)(shi)紀(ji)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)新世(shi)(shi)(shi)晚期，然后在(zai)(zai)(zai)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)新世(shi)(shi)(shi)時期擴散(san)到中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)國喜(xi)馬拉雅和(he)古(gu)熱(re)帶(dai)地(di)區再到中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)國和(he)日本，這次(ci)擴散(san)得(de)益于第三世(shi)(shi)(shi)紀(ji)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)新世(shi)(shi)(shi)時期的(de)(de)東亞夏(xia)季季風強度(du)增加和(he)在(zai)(zai)(zai)第三世(shi)(shi)(shi)紀(ji)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)新世(shi)(shi)(shi)的(de)(de)氣(qi)候適宜期，本研究(jiu)結(jie)果強調了氣(qi)候變化和(he)歐亞版塊沖撞(zhuang)運動對(dui)(dui)亞洲(zhou)常綠闊葉(xie)林多樣(yang)性的(de)(de)重(zhong)(zhong)要(yao)(yao)影響。
材料(liao)與方法
1. 研(yan)究(jiu)材料
青岡櫟(li)屬35個種，櫟(li)屬10個種，Protobalanus和Lobatae兩個外群種
2. 測序策略
PE400文(wen)庫；Illumina 平臺測序。
3.分析(xi)內容及相關(guan)軟(ruan)件
（1）系統(tong)發育樹（RAxML 8.0 & MrBayes 3.2 ）；
（2）分(fen)化時間估算（MCMC in BEAST 1.7.5）；
（3）多(duo)樣性分析（LASER 2.4-1 & R package APE 3.5）；
（4）祖先地理(li)區域(yu)分布重(zhong)構（RASP & LAGRANGE）。
研究結果(guo)
1. 系統進化關系分析
似(si)然法構(gou)建的(de)(de)(de)系統發育樹表明不同地(di)理區(qu)域（歐亞(ya)地(di)區(qu)vs 美洲地(di)區(qu)）的(de)(de)(de)兩(liang)個(ge)(ge)分(fen)(fen)(fen)支(zhi)有(you)顯著的(de)(de)(de)區(qu)分(fen)(fen)(fen)，櫟(li)(li)屬(shu)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)6個(ge)(ge)群體(ti)(ti)也有(you)顯著的(de)(de)(de)區(qu)分(fen)(fen)(fen)，對以上(shang)進化樹各分(fen)(fen)(fen)支(zhi)點的(de)(de)(de)可靠性進行(xing)檢驗，均是100，說明以上(shang)群體(ti)(ti)的(de)(de)(de)進化類群劃分(fen)(fen)(fen)有(you)較高的(de)(de)(de)可信(xin)度。推測櫟(li)(li)屬(shu)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)青岡櫟(li)(li)屬(shu)中(zhong)(zhong)有(you)兩(liang)個(ge)(ge)分(fen)(fen)(fen)支(zhi)，一(yi)個(ge)(ge)被稱為復(fu)合毛(mao)狀體(ti)(ti)基(ji)（CTB）分(fen)(fen)(fen)支(zhi)，另一(yi)個(ge)(ge)被稱為單(dan)細胞(bao)毛(mao)狀體(ti)(ti)基(ji)（STB）分(fen)(fen)(fen)支(zhi)，STB分(fen)(fen)(fen)支(zhi)下又分(fen)(fen)(fen)為6個(ge)(ge)亞(ya)支(zhi)（Acuta, Cyclobalanoides, Glauca, and Semiserrata），CTB分(fen)(fen)(fen)支(zhi)下分(fen)(fen)(fen)為2個(ge)(ge)亞(ya)支(zhi)（Gilva & Helferiana）。結果見(jian)圖1。
圖(tu)1 Timing of the diversification of Quercus section Cyclobalanopsis
2. 分歧進(jin)化時(shi)間估計
櫟(li)(li)屬(shu)根部時間對應著(zhu)始新世早期(qi)（51.75 Ma年(nian)前(qian)），在(zai)約(yue)35.89Ma年(nian)前(qian)即始新世末期(qi)歐亞地(di)(di)(di)區(qu)(qu)櫟(li)(li)屬(shu)與(yu)美(mei)洲地(di)(di)(di)區(qu)(qu)櫟(li)(li)屬(shu)分(fen)(fen)化(hua)成(cheng)兩(liang)個(ge)分(fen)(fen)支(zhi)，約(yue)在(zai)33.44 Ma年(nian)前(qian)歐亞地(di)(di)(di)區(qu)(qu)櫟(li)(li)屬(shu)分(fen)(fen)化(hua)為青岡櫟(li)(li)屬(shu)與(yu)Cerris+Ilex兩(liang)個(ge)分(fen)(fen)支(zhi)，約(yue)在(zai)33.94 Ma年(nian)前(qian)美(mei)洲地(di)(di)(di)區(qu)(qu)櫟(li)(li)屬(shu)分(fen)(fen)化(hua)為櫟(li)(li)屬(shu)與(yu) Lobatae+Prototablanus 。櫟(li)(li)屬(shu)中(zhong)的青岡櫟(li)(li)屬(shu)約(yue)在(zai)26.26 Ma 年(nian)前(qian)分(fen)(fen)化(hua)為CTB和STB兩(liang)個(ge)分(fen)(fen)支(zhi)，幾乎同時期(qi)（約(yue)25.78 Ma 年(nian)前(qian)）Cerris 與(yu) Ilex也(ye)分(fen)(fen)化(hua)開成(cheng)為各自獨立的分(fen)(fen)支(zhi)（圖2）。
圖2 S-DIVA optimizations of ancestral distribution in Quercus section Cyclobalanopsis.
3. 多(duo)樣性分(fen)析
基(ji)于(yu)出生死(si)亡可能性模型的(de)(de)分(fen)析(xi)結(jie)果(guo)推翻了青岡櫟(li)屬(shu)多(duo)樣(yang)化速(su)(su)率一(yi)致(zhi)的(de)(de)原有假設(she)（(ΔAICRC=4.1, P <0.001)），基(ji)于(yu)yule3rate 模型分(fen)析(xi)結(jie)果(guo)發現(xian)多(duo)樣(yang)化速(su)(su)率從剛開始的(de)(de)r1=0.1613 sp Ma?1急劇上(shang)升到(dao)r2=313.0946 sp Ma?1，然后(hou)再下(xia)降到(dao)r3=0.1068 sp Ma?1，我們不認為多(duo)樣(yang)化速(su)(su)率是表(biao)面(mian)上(shang)的(de)(de)增加了約200倍，但(dan)這個結(jie)果(guo)呼應了8 Ma 年(nian)前左右出現(xian)的(de)(de)高(gao)頻(pin)率的(de)(de)分(fen)化，lineage-through-time（LTT）作(zuo)圖也表(biao)明(ming)在(zai)第三(san)世紀中新世末期有短暫的(de)(de)峰值，與之前結(jie)果(guo)相一(yi)致(zhi)（圖3）。
圖(tu)3 Semi-logarithmic lineage-through-time (LTT) plotsand rate shifts in section
Cyclobalanopsis under the best rate-variable model.
4. 祖先分布(bu)區(qu)域(yu)重構
S-DIVA 和 DEC 模型分(fen)析(xi)結(jie)果表(biao)明櫟屬(shu)在北半球(qiu)有廣泛(fan)的分(fen)布，然后傳播形成美(mei)洲和歐(ou)亞分(fen)支(zhi)。利(li)用S-DIVA模型進行青岡櫟屬(shu)在古熱帶(dai)(dai)(dai)地(di)區(qu)的CTB 和STB起源(yuan)的分(fen)析(xi)，結(jie)果表(biao)明STB中(zhong)(zhong)的Semiserrata分(fen)支(zhi) 與CTB中(zhong)(zhong)的Helferiana 分(fen)支(zhi)起源(yuan)于(yu)古熱帶(dai)(dai)(dai)地(di)區(qu)（C），STB中(zhong)(zhong)的Acuta 分(fen)支(zhi)起源(yuan)于(yu)中(zhong)(zhong)日(ri)地(di)區(qu)（A），約在7 Ma 年前(qian)從(cong)古熱帶(dai)(dai)(dai)地(di)區(qu)（C）傳到(dao)中(zhong)(zhong)國喜馬拉雅地(di)區(qu)（B）形成BC，約在14 Ma 年前(qian)從(cong)古熱帶(dai)(dai)(dai)地(di)區(qu)（C）傳到(dao)中(zhong)(zhong)日(ri)地(di)區(qu)（A）形成AC（圖2）。
總(zong)結(jie)
東亞(ya)亞(ya)熱帶常綠植物櫟屬的(de)多樣化模式是由歐亞(ya)大陸、印(yin)度(du)、中印(yin)邊(bian)界地殼(ke)運動(dong)及從始(shi)新世(shi)時期開始(shi)的(de)氣候(hou)環(huan)境(jing)的(de)變化相(xiang)互(hu)作用(yong)形成的(de)。
在第三(san)世紀中(zhong)新世與漸新世時(shi)期(qi)青岡(gang)櫟屬(shu)廣泛分(fen)布(bu)在中(zhong)亞(ya)地(di)區(qu)，青岡(gang)櫟屬(shu)多樣化發(fa)生在上(shang)面提及的兩個時(shi)期(qi)的過渡時(shi)期(qi)，這時(shi)候(hou)古(gu)熱帶地(di)區(qu)和(he)中(zhong)國喜馬拉雅(ya)地(di)區(qu)的櫟屬(shu)分(fen)化成(cheng)了(le)CTB和(he)STB。中(zhong)新世早期(qi)溫暖和(he)潮濕的氣候(hou)形(xing)成(cheng)了(le)氣候(hou)適宜期(qi)，也確立(li)了(le)亞(ya)洲夏季季風(feng)的地(di)位，得益于這樣的氣候(hou)條件青岡(gang)櫟屬(shu)群體發(fa)生范(fan)圍的擴張，從古(gu)熱帶地(di)區(qu)和(he)中(zhong)國喜馬拉雅(ya)地(di)區(qu)傳播到東亞(ya)地(di)區(qu)。
印度與(yu)歐亞版(ban)塊發生碰撞(zhuang)發生在第三世(shi)紀(ji)中新世(shi)與(yu)漸新世(shi)過渡(du)期(qi)及始新世(shi)晚(wan)期(qi)（約8 Ma）導(dao)致(zhi)地質異質性增(zeng)加(jia)，且亞洲夏(xia)季季風(feng)對青岡(gang)櫟屬的(de)多樣性和分布模式有(you)著(zhu)深遠的(de)影響(xiang)，甚至可能影響(xiang)到了其(qi)他種類的(de)亞洲常綠(lv)闊(kuo)葉林。若(ruo)將櫟屬內的(de)青岡(gang)櫟屬作為(wei)常綠(lv)闊(kuo)葉林的(de)代(dai)表(biao)類群(qun)，本研究(jiu)表(biao)明亞洲大陸(lu)的(de)常綠(lv)闊(kuo)葉林形成至少在漸新世(shi)早期(qi)。
參考文(wen)獻
Min Deng, Xiao-Long Jiang, Andrew L. Hipp, Paul S. Manos, Marlene Hahn. Phylogeny and biogeography of East Asian evergreen oaks (Quercus section Cyclobalanopsis; Fagaceae): Insights into the Cenozoic history of evergreen broad-leaved forests in subtropical Asia. Molecular Phylogenetics and Evolution 119 (2018) 170–181. //doi.org/10.1016/j.ympev.2017.11.003.
