2018-03-15
新(xin)(xin)年(nian)伊始(shi)，派森諾生物(wu)(wu)與(yu)西北農林科(ke)技大學合作，在環境生態(tai)領域(yu)知(zhi)名(ming)期(qi)刊《Science of the Total Environment》（影響因(yin)子：4.900）發表新(xin)(xin)研究論文，土(tu)壤和草(cao)地菌群的生物(wu)(wu)量隨海拔(ba)高(gao)度的梯度變化規(gui)律。
研究背景
我們知道，氣(qi)(qi)(qi)溫、降水和紫外輻射等(deng)(deng)氣(qi)(qi)(qi)候因素會(hui)隨海拔高(gao)度(du)而(er)改變(bian)(bian)，從而(er)在高(gao)度(du)梯(ti)度(du)上形成(cheng)復雜的(de)(de)(de)(de)(de)(de)環境變(bian)(bian)化(hua)。在這種梯(ti)度(du)作(zuo)用(yong)下，微生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)群(qun)落的(de)(de)(de)(de)(de)(de)物(wu)(wu)種組(zu)成(cheng)，尤(you)其是好氧微生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)含量，很容易受到氧濃度(du)變(bian)(bian)化(hua)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)影(ying)響(xiang)。因此，海拔梯(ti)度(du)可以為理解環境變(bian)(bian)化(hua)對(dui)地球微生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)組(zu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)影(ying)響(xiang)提供一個(ge)框架模式，并進一步預(yu)測氣(qi)(qi)(qi)候變(bian)(bian)化(hua)所帶(dai)來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)深遠(yuan)影(ying)響(xiang)（如核心微生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)物(wu)(wu)種的(de)(de)(de)(de)(de)(de)損失等(deng)(deng)）。同(tong)時，隨著(zhu)我們對(dui)“海拔變(bian)(bian)化(hua)——土壤條件(jian)——植物(wu)(wu)共生(sheng)(sheng)(sheng)微生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)群(qun)落”之間(jian)復雜的(de)(de)(de)(de)(de)(de)相互作(zuo)用(yong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)認(ren)識的(de)(de)(de)(de)(de)(de)深入(ru)，也將有助于(yu)改善我們對(dui)微生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)進程的(de)(de)(de)(de)(de)(de)預(yu)測。
作為(wei)森林生(sheng)態系(xi)(xi)統的(de)(de)重要(yao)組(zu)成(cheng)部分(fen)，土(tu)(tu)壤微(wei)(wei)生(sheng)物可以調節陸地生(sheng)態系(xi)(xi)統中(zhong)的(de)(de)生(sheng)物化學循環(huan)。比(bi)如，在動態環(huan)境中(zhong)，土(tu)(tu)壤微(wei)(wei)生(sheng)物的(de)(de)微(wei)(wei)小變(bian)化可能導致植物土(tu)(tu)壤系(xi)(xi)統養分(fen)轉化的(de)(de)顯著變(bian)化。因此(ci)，土(tu)(tu)壤微(wei)(wei)生(sheng)物可能反映了(le)不同海拔(ba)梯度(du)(du)(du)的(de)(de)地上地下理化性質的(de)(de)變(bian)化。此(ci)外，一些研(yan)究還表(biao)明，土(tu)(tu)壤微(wei)(wei)生(sheng)物群落能對氣(qi)候因素(su)產生(sheng)差異化的(de)(de)響應。為(wei)了(le)了(le)解微(wei)(wei)生(sheng)物生(sheng)物量、細菌和(he)真菌多(duo)樣(yang)性，以及(ji)群落組(zu)成(cheng)隨海拔(ba)梯度(du)(du)(du)的(de)(de)變(bian)化規律，本論文(wen)對太(tai)白(bai)山的(de)(de)大(da)海拔(ba)梯度(du)(du)(du)和(he)大(da)氣(qi)候梯度(du)(du)(du)下的(de)(de)微(wei)(wei)生(sheng)物多(duo)樣(yang)性組(zu)成(cheng)譜的(de)(de)垂直(zhi)分(fen)布模式開展(zhan)研(yan)究。
研究目的
本研究的目標如下：
（1） 了解微生(sheng)物生(sheng)物量是如何(he)響(xiang)應海(hai)拔梯度的；
（2） 比較微生(sheng)物群落(luo)的(de)多樣性和組成(cheng)結構(gou)對海拔梯度的(de)響應；
（3） 評價(jia)海拔梯(ti)度影響下，土壤(rang)微生物(wu)群(qun)落與植物(wu)和土壤(rang)特(te)征關(guan)系。
研究方法
測序技術：Illumina MiSeq高通量測序平臺
測序模式：微生物組細菌16S rRNA基因V4區+真菌ITS1區測序
實驗對象：太白山不同海拔高度的土壤樣本
實驗設計：2016年8月，在太白山北坡，沿4個海拔高度，每個大約相差700米，平均海拔1364、2060、2742、3320米處進行了調查和采樣。此實驗旨在覆蓋四種植被類型（槲櫟群落、櫟櫟群落、冷杉群落、落葉松群落）和三個氣候區（暖溫帶，寒溫帶和高山寒帶）。每個海拔高度設計了三個獨立的復制點（每個高度為50×50 m）。每個地點隨機選取10個1×1m的植被取樣點，以測定Shannon-Wiener多樣性指數，草地生物量（GB），胸徑（DBH），樹冠密度（TCD），灌木冠密度（SCD）和草地覆蓋度（GC）。
研究結果
1. 植物和土壤特征變化
高海拔梯度影響了植物和土壤的屬性，但表現出了不同的效果。對于植物特征，胸徑（DBH）和灌木冠密度（SCD）在低海拔高溫度的地區較高。植物Shannon指數（林下草本層）在中等海拔和冷暖溫度下較高，而草地覆蓋度和生物量隨海拔高度顯著增加（P <0.01）。對于土壤特征，土壤溫度隨海拔的增加而顯著降低（P <0.01）,在高海拔（溫暖）和低海拔地區（高山寒冷地帶）分別為6.90-16.50。土壤濕度隨著海拔高度的增加而增加（P <0.01），在高海拔和低海拔地區的土壤濕度從21.60%-52.70%不等。低海拔土壤容重比高海拔土壤容重高，且海拔高度對土壤容重有顯著影響（P <0.01）。然而，海拔梯度對C:N比、NH4+和NO3 -沒有顯著影響，對土壤pH有輕微影響。此外，低溫下中等海拔高度土壤微生物量碳氮含量較高，與草生物量和土壤碳氮含量呈正相關。
2. 海拔梯度對微生物多樣性的影響及其對植物和土壤屬性的響應
海拔梯度對土壤細菌Alpha多樣性有顯著影響，但是真菌影響較弱。細菌Alpha多樣性在中等海拔較高，而在低海拔和高海拔較低，范圍在4.80-6.40；真菌Alpha多樣性范圍在1.98-3.52之間。用非度量多維尺度分析（NMDS）和ANOSIM分析來衡量菌群的Beta多樣性，發現海拔梯度對細菌群落整體結構的影響（ANOSIM，R=0.998，P <0.01）大于真菌群落（ANOSIM，R=0.843，P <0.01）。此外，細菌群落的Alpha多樣性（Shannon指數）與植物Shannon-Wiener、生物質氮、SOC和TN顯著相關；土壤細菌群落Beta多樣性（NMDS1）與GB、DBH、TCD、GC、pH、ST和SM顯著相關。然而，土壤真菌群落的Alpha多樣性（Shannon指數）受植物和土壤屬性的影響較弱，其Beta多樣性（NMDS1）受葉碳、NO3-、BD、ST和SM的影響則較強。
細菌和真菌群落Alpha多樣性（Shannon指數）沿海拔梯度的變化規律
土壤細菌（a）和真菌（b）群落Beta多樣性沿海拔梯度的變化規律
3. 海拔梯度對微生物群落組成的影響及其對植物和土壤屬性的響應
在細菌群落中，占優勢地位的門（相對豐度>1%）是Acidobacteria、Proteobacteria、Actinobacteria、Chloroflexi、Gemmatimonadetes、Nitrospirae、Planctomycetes、Verrucomicrobia和Bacteroidetes門，所占比列依次為27.67%，29.78%，13.88%，6.67%，6.21%，5.83%，1.59%，2.24%和1.99%。值得注意的是，除了Verrucomicrobia門，細菌其他優勢門豐度都受到海拔梯度的顯著影響。在真菌群落中，所有樣品里占優勢的門分別是Basidiomycota、Ascomycota和Zygomycota，豐度分別為85.92%，9.51%和3.63%。進一步分分析發現Agaricomycetes是優勢綱，在真菌所有的綱中占90%以上。
冗(rong)余分析(xi)（RDA）顯示，細菌和(he)真菌群(qun)落(luo)不同(tong)分類水平（門、綱、目）對植(zhi)物(wu)和(he)土(tu)(tu)壤屬性變(bian)化(hua)有(you)不同(tong)響應。結果表明，植(zhi)物(wu)的(de)屬性，尤其是(shi)草生物(wu)量，對土(tu)(tu)壤細菌群(qun)落(luo)的(de)組成(cheng)有(you)很(hen)大的(de)影(ying)響，但對真菌群(qun)落(luo)的(de)組成(cheng)沒(mei)有(you)顯著響。土(tu)(tu)壤屬性，特別是(shi)土(tu)(tu)壤溫度(du)和(he)濕度(du)，是(shi)造成(cheng)細菌群(qun)落(luo)組成(cheng)變(bian)化(hua)的(de)主要原因。
微(wei)生(sheng)物群(qun)落(luo)Apha多樣性、Shannon指數(shu)、Beta多樣性（NMDS1）和(he)植物、土(tu)壤特征的Spearman等級相關分析
細菌和真菌群落的物種組成沿海拔梯度的變化規律
冗余分析（RDA）排序圖，以表征微生物（細菌和真菌）分類水平（黑色箭頭）和植物和土壤特征之間的關系（紅色箭頭）
總 結
本(ben)(ben)研究表明，海(hai)拔(ba)梯(ti)(ti)度在很大程(cheng)度上引起(qi)了(le)微(wei)生物生物量(liang)、多(duo)(duo)(duo)樣性(xing)（細(xi)菌(jun)多(duo)(duo)(duo)樣性(xing)）和群(qun)落(luo)(luo)組成(cheng)的(de)劇烈變化(hua)(hua)。土(tu)壤微(wei)生物生物量(liang)動態(tai)反(fan)映了(le)植物——土(tu)壤生態(tai)系(xi)統沿海(hai)拔(ba)梯(ti)(ti)度的(de)碳氮含量(liang)的(de)變化(hua)(hua)；然而，它對(dui)植物性(xing)狀的(de)反(fan)應(ying)(ying)不同。通過(guo)對(dui)群(qun)落(luo)(luo)多(duo)(duo)(duo)樣性(xing)模式的(de)分析表明，在中等海(hai)拔(ba)地區，細(xi)菌(jun)群(qun)落(luo)(luo)的(de)Alpha多(duo)(duo)(duo)樣性(xing)較高(gao)，并且沿海(hai)拔(ba)梯(ti)(ti)度發生的(de)變化(hua)(hua)大于(yu)真菌(jun)群(qun)落(luo)(luo)；這(zhe)些差(cha)別反(fan)應(ying)(ying)主要取決于(yu)植物多(duo)(duo)(duo)樣性(xing)、SOC和TN的(de)動態(tai)。微(wei)生物群(qun)落(luo)(luo)組成(cheng)的(de)變化(hua)(hua)，尤其(qi)是(shi)細(xi)菌(jun)組成(cheng)的(de)變化(hua)(hua)，主要是(shi)依(yi)賴(lai)于(yu)沿著海(hai)拔(ba)梯(ti)(ti)度的(de)SM和ST。本(ben)(ben)研究結果強調了(le)微(wei)生物群(qun)落(luo)(luo)在自然生態(tai)環境下(xia)的(de)不同響應(ying)(ying)模式，為深入理(li)解(jie)微(wei)生物多(duo)(duo)(duo)樣性(xing)及(ji)其(qi)在氣候(hou)變化(hua)(hua)中的(de)生態(tai)作(zuo)用和系(xi)統性(xing)演替奠定了(le)基(ji)礎。
文章索引
Chengjie Ren, Wei Zhang, ZeKun Zhong, Xinhui Han, Gaihe Yang, Yongzhong Feng, Guangxin Ren (2018). Differential responses of soil microbial biomass, diversity, and compositions to altitudinal gradients depend on plant and soil characteristics. Science of the Total Environment 610–611 (2018) 750–758.
