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IF8.9！揭秘！轉錄組學解鎖水稻對Hg2+暴露的適應性、基因型特異性的機制

2023-12-12

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《Environmental Pollution》

影響因子：8.9


文章題目

Differentially-expressed genes related to glutathione metabolism and heavy metal transport reveals an adaptive, genotype-specific mechanism to Hg2+ exposure in rice

技術手段

RNA-Seq

西南大學在《Environmental Pollution》上發表了谷胱甘肽代謝和重金屬轉運相關差異基因揭示了水稻對Hg2+暴露的適應性、基因型特異性機制的研究成果。本研究的轉錄(lu)組測序和部分(fen)數據分(fen)析(xi)工作由上海派森諾生物科技股份有限公司完成。


01、研究背景

汞(gong)(gong)(gong)(gong)(gong)通(tong)過自然和(he)人(ren)(ren)(ren)為(wei)活動釋放到大(da)氣、土壤(rang)圈(quan)和(he)水(shui)圈(quan)中(zhong),并可(ke)以(yi)通(tong)過大(da)氣運(yun)輸進(jin)行長距(ju)離遷移(yi)，因此汞(gong)(gong)(gong)(gong)(gong)被認(ren)為(wei)是一種全(quan)球(qiu)性污染物(wu)。汞(gong)(gong)(gong)(gong)(gong)可(ke)以(yi)轉化為(wei)劇(ju)毒(du)的(de)甲基(ji)汞(gong)(gong)(gong)(gong)(gong)(MeHg)，甲基(ji)汞(gong)(gong)(gong)(gong)(gong)可(ke)以(yi)通(tong)過食(shi)物(wu)鏈進(jin)行生(sheng)物(wu)積累和(he)生(sheng)物(wu)放大(da)，對生(sheng)態(tai)系(xi)統和(he)人(ren)(ren)(ren)類造成(cheng)嚴重威脅。食(shi)用(yong)水(shui)產(chan)品被認(ren)為(wei)是人(ren)(ren)(ren)類接(jie)觸汞(gong)(gong)(gong)(gong)(gong)的(de)主要(yao)途(tu)徑，然而水(shui)稻也具(ju)有(you)積累汞(gong)(gong)(gong)(gong)(gong)的(de)能力，食(shi)用(yong)受汞(gong)(gong)(gong)(gong)(gong)污染的(de)水(shui)稻逐漸被認(ren)為(wei)是人(ren)(ren)(ren)類汞(gong)(gong)(gong)(gong)(gong)暴露(lu)的(de)另一重要(yao)途(tu)徑。

通過(guo)自身(shen)遺傳特性(xing)篩選重金屬(shu)耐受性(xing)高、積(ji)累(lei)量低(di)的(de)(de)作物(wu)品(pin)(pin)種，是減少(shao)食物(wu)鏈中重金屬(shu)積(ji)累(lei)、保障人類健康的(de)(de)有效措施。最近的(de)(de)研究(jiu)表明(ming)，不(bu)同水(shui)(shui)稻(dao)(dao)品(pin)(pin)種對(dui)汞(gong)(gong)(gong)(gong)的(de)(de)吸收具(ju)有基(ji)因型穩定性(xing)，這表明(ming)具(ju)有低(di)汞(gong)(gong)(gong)(gong)積(ji)累(lei)能力的(de)(de)水(shui)(shui)稻(dao)(dao)品(pin)(pin)種可以降低(di)消費(fei)者的(de)(de)汞(gong)(gong)(gong)(gong)暴(bao)露風險。然而(er)，目(mu)前(qian)關于(yu)汞(gong)(gong)(gong)(gong)對(dui)水(shui)(shui)稻(dao)(dao)的(de)(de)毒性(xing)研究(jiu)主要(yao)集中在汞(gong)(gong)(gong)(gong)對(dui)水(shui)(shui)稻(dao)(dao)生理生化(hua)過(guo)程的(de)(de)影(ying)響、汞(gong)(gong)(gong)(gong)吸收的(de)(de)種類、汞(gong)(gong)(gong)(gong)的(de)(de)生物(wu)放大效應等(deng)方面，對(dui)汞(gong)(gong)(gong)(gong)吸收、轉(zhuan)運、積(ji)累(lei)和耐受的(de)(de)分子機制(zhi)報道較少(shao)。因此，有必要(yao)進行深入研究(jiu)。


02、技術路線


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03、研究結果

1.高、低汞(gong)積(ji)累能力(li)水稻品(pin)種篩(shai)選

水(shui)培(pei)條件(jian)下，在(zai)0.1 mg/L Hg下，261個水(shui)稻品種(zhong)的地上(shang)干重范圍為(wei)5.73-21.78 mg/plant，THg濃(nong)度范圍為(wei)21-3138 μg/g。在(zai)10 mg/L Hg處(chu)理下，地上(shang)干重范圍為(wei) 0.97 - 18.28 mg/plant。THg濃(nong)度范圍為(wei)1618 - 82,222 μg/g。結(jie)果(guo)表明，不同基因型水(shui)稻地上(shang)生(sheng)物(wu)量(liang)和(he)THg水(shui)平差異較大，且隨汞暴(bao)露量(liang)的增加而增加。

11種(zhong)(zhong)高(gao)富集和10種(zhong)(zhong)低富集水稻品種(zhong)(zhong)的土壤(rang)培養結果(guo)顯示。Hg濃度為(wei)(wei)0.3 mg/kg時，地(di)上(shang)部(bu)干重(zhong)為(wei)(wei)1.14 ~ 3.83 g，莖部(bu)THg濃度為(wei)(wei)1.85 ~ 6.44 μg/ g。在30 mg/kg Hg處理下(xia)，地(di)上(shang)部(bu)干重(zhong)為(wei)(wei)0.90 ~ 3.14 g，THg濃度變化范圍為(wei)(wei)8.94 ~ 33.22 μg/g。通過聚(ju)類分析(xi)，選擇(ze)地(di)上(shang)生(sheng)物量相近、THg含量差異(yi)較大的H655和H767分別作為(wei)(wei)高(gao)、低汞積累體。

2.H655與H767的汞積累能力比較

在(zai)相(xiang)同(tong)汞濃度(du)下，H655和(he)H767的(de)根和(he)莖干重差異不顯(xian)著(zhu)(圖1a, 1b)，但H655的(de)THg濃度(du)顯(xian)著(zhu)高于H767，特別是在(zai)莖部(圖1c, 1d)。在(zai)0.1和(he)10 mg/L Hg處理下，H655莖部THg濃度(du)分別是H767的(de)3.9和(he)3.0倍，根部THg濃度(du)分別是H767的(de)2.8和(he)2.4倍。結果表(biao)明，H655和(he)H767對汞的(de)反應表(biao)型(xing)相(xiang)同(tong)，但對汞的(de)積累能力存在(zai)顯(xian)著(zhu)差異。

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圖(tu)1 營養(yang)液培養(yang)H655和H767幼苗生(sheng)物量和THg積(ji)累

3.H655和H767之間的差異表達基因(DEGs)

在(zai)沒(mei)有汞(gong)(gong)暴露(lu)的(de)情況下(xia)(xia)，在(zai)H655和(he)(he)H767之間發現6575個(ge)(ge)(ge)DEGs，包(bao)括(kuo)(kuo)3631個(ge)(ge)(ge)上調(diao)基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)和(he)(he)2944個(ge)(ge)(ge)下(xia)(xia)調(diao)基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)（圖(tu)2a）。在(zai)汞(gong)(gong)暴露(lu)下(xia)(xia)，H655和(he)(he)H767之間的(de)DEGs數量減少到4829個(ge)(ge)(ge)，包(bao)括(kuo)(kuo)3167個(ge)(ge)(ge)上調(diao)基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)和(he)(he)1662個(ge)(ge)(ge)下(xia)(xia)調(diao)基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)(圖(tu)2a)，其中3290個(ge)(ge)(ge)基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)共(gong)表達(圖(tu)2c)。在(zai)汞(gong)(gong)處理條件下(xia)(xia)，H655中鑒定(ding)出2987個(ge)(ge)(ge)對汞(gong)(gong)敏(min)感(gan)的(de)DEGs，包(bao)括(kuo)(kuo)1523個(ge)(ge)(ge)上調(diao)基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)和(he)(he)1464個(ge)(ge)(ge)下(xia)(xia)調(diao)基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)(圖(tu)2b)。在(zai)H767中，記錄到2348個(ge)(ge)(ge)汞(gong)(gong)應答基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)，包(bao)括(kuo)(kuo)1571個(ge)(ge)(ge)上調(diao)基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)和(he)(he)777個(ge)(ge)(ge)下(xia)(xia)調(diao)基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)(圖(tu)2a)，其中788個(ge)(ge)(ge)基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)在(zai)兩種基(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)型中對汞(gong)(gong)暴露(lu)有共(gong)同(tong)反應(圖(tu)2d)。

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圖2 H655和H767差異表達基因(DEGs)摘要

4.H655對汞暴露的反應能力超過H767

Hg暴(bao)(bao)露顯著(zhu)提高(gao)了H655和(he)H767之間與ADP結(jie)合(he)、碳水化合(he)物衍生物結(jie)合(he)、硝酸鹽跨膜轉運(yun)蛋白活性等(deng)生物過程(cheng)相(xiang)關的DEGs(圖3a)。氧(yang)(yang)化損傷和(he)抗(kang)氧(yang)(yang)化參數的測定結(jie)果顯示(shi)，汞暴(bao)(bao)露對H655和(he)H767造成(cheng)不(bu)同(tong)程(cheng)度(du)的氧(yang)(yang)化應激，對H767的影響更(geng)強，脂質過氧(yang)(yang)化更(geng)嚴重（圖3c-e）。

轉錄組結果顯(xian)示，H655中過(guo)氧(yang)化氫(qing)酶(OsCAT)的(de)(de)(de)相對(dui)表(biao)達水(shui)平在(zai)(zai)0.1和(he)(he)10 mg/L Hg下分(fen)別比(bi)H767上調4.67和(he)(he)23.33倍(圖(tu)3h)，導致H655的(de)(de)(de)CAT活性(xing)比(bi)H767高39.0%和(he)(he)44.0%(圖(tu)3g)。汞(gong)暴露(lu)降低了(le)兩(liang)種水(shui)稻基因型中SOD的(de)(de)(de)活性(xing)(圖(tu)3f)。然而，OsMn-SOD和(he)(he)OsCu/Zn-SOD在(zai)(zai)H655中的(de)(de)(de)相對(dui)表(biao)達量顯(xian)著高于H767(圖(tu)3j, 3k)。顯(xian)然，H655的(de)(de)(de)抗(kang)氧(yang)化系統對(dui)汞(gong)脅迫的(de)(de)(de)反應(ying)強于H767，因此比(bi)H767更能(neng)減(jian)輕汞(gong)暴露(lu)造成的(de)(de)(de)氧(yang)化損傷(shang)(圖(tu)3b)。

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圖3 H655和H767對汞脅迫的DEGs和氧化應激功能分析

5.高汞蓄積基因型H655的谷胱甘肽水平及其氧化還原狀態對汞暴露更敏感

Hg處理下，H655的(de)半胱氨(an)酸(suan)和(he)蛋氨(an)酸(suan)代謝(xie)(xie)酶(mei)(mei)(mei)、苯丙氨(an)酸(suan)代謝(xie)(xie)酶(mei)(mei)(mei)、吲哚(duo)生物堿合成酶(mei)(mei)(mei)等的(de)表(biao)達水(shui)(shui)平顯(xian)著升(sheng)高，而H767的(de)表(biao)達水(shui)(shui)平不(bu)顯(xian)著升(sheng)高。半胱氨(an)酸(suan)和(he)谷(gu)氨(an)酸(suan)在H655中(zhong)的(de)表(biao)達水(shui)(shui)平明(ming)顯(xian)高于H767(圖(tu)4a)。與H767相比(bi)，H655中(zhong)GSH含量增加(圖(tu)4b)，GSH合成酶(mei)(mei)(mei)和(he)GR表(biao)達增加(圖(tu)4f, 4g)支持了(le)這一結果。與此一致(zhi)，H655和(he)H767相比(bi)，暴露于Hg的(de)水(shui)(shui)稻(dao)中(zhong)GR活性增強(圖(tu)4e)以及(ji)兩種水(shui)(shui)稻(dao)基因(yin)(yin)型(xing)中(zhong)GSSG含量同時降低(圖(tu)4c)。因(yin)(yin)此，GSH/GSSG比(bi)值也顯(xian)著增加，特別是在H655中(zhong)(圖(tu)4d)，表(biao)明(ming)GSSG對GSH的(de)還原增強。與對照組(zu)相比(bi)，H655組(zu)有(you)26個(ge)(ge)GSH轉移酶(mei)(mei)(mei)上調，而H767組(zu)只有(you)16個(ge)(ge)(圖(tu)4i)。

研(yan)究結果表(biao)明，在汞暴露下，GSH代謝相關基(ji)因的(de)表(biao)達(da)在高(gao)(gao)汞蓄積物H655中(zhong)顯(xian)著增(zeng)強，從(cong)而介導(dao)了GSH含(han)量(liang)的(de)增(zeng)加，并增(zeng)強了H655通(tong)過GSH轉(zhuan)移酶螯(ao)合Hg與GSH的(de)能力(圖4i)。因此(ci)，H655對汞的(de)抗性比(bi)H767強，但積累的(de)汞量(liang)更高(gao)(gao)。

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圖4 H655與H767之間DEGs的KEGG通路與谷胱甘肽代謝差異

6.H655與H767之間汞轉運基因表達的差異

在(zai)H655和(he)H767中共鑒定出27個與鉀、鈣、鎂等金屬吸收和(he)運(yun)(yun)輸(shu)相關的(de)基(ji)因，以及(ji)20個其他可能參與汞(gong)(gong)運(yun)(yun)輸(shu)和(he)分(fen)布的(de)基(ji)因(圖5b )。重金屬轉(zhuan)(zhuan)運(yun)(yun)基(ji)因OsYSL2、OsYSL15和(he)OsMDR4，氨(an)基(ji)酸轉(zhuan)(zhuan)運(yun)(yun)蛋白OsProT1、OsGAT4和(he)OsGAT1，生長素轉(zhuan)(zhuan)運(yun)(yun)蛋白OsLAX3，金屬硫蛋白OsMT1和(he)硝酸鹽轉(zhuan)(zhuan)運(yun)(yun)蛋白OsNRT2.4在(zai)H655中的(de)表(biao)達(da)高于H767（圖5a, 5b）。因此，汞(gong)(gong)暴露(lu)后H655的(de)汞(gong)(gong)傳遞系數(TF)明(ming)(ming)顯高于H767(圖5c)。上(shang)述結果表(biao)明(ming)(ming)，H655轉(zhuan)(zhuan)運(yun)(yun)基(ji)因的(de)高表(biao)達(da)促(cu)進(jin)了(le)汞(gong)(gong)從根向莖部的(de)轉(zhuan)(zhuan)移，從而增加了(le)莖部汞(gong)(gong)的(de)積(ji)累。

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圖5 H655和H767金屬轉運體基因表達的差異

04、結 論

在汞脅迫下，兩種水稻基因型的活性氧(H2O2)的產生增加了MDA含量，從而加劇了過氧化對膜的損傷。然而，H655中抗氧化酶和GSH代謝相關基因的上調表達，使H655的抗氧化酶活性(CAT、SOD)和GSH含量高于H767，從而增強了H655對Hg的耐受性。另一方面，GST和PCS的高表達催化H655中Hg與GSH結合，從而誘導轉運體基因YLS2在H655中上調表達。增加了該水稻基因型的汞轉運和積累能力。因此，H655的地上部組織中汞的積累量超過H767(圖6)。本研究通過對汞脅迫下水稻品種的生理和分子特征的研究，揭示了水稻對汞脅迫的適應機制，有利于制定培育耐汞水稻品種的新策略。

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圖6 高、低汞富集水稻品種對汞脅迫的響應模型


原文索(suo)引：

Wang S, Yao H, Li L, Du H, Guo P, Wang D, Rennenberg H, Ma M. Differentially-expressed genes related to glutathione metabolism and heavy metal transport reveals an adaptive, genotype-specific mechanism to Hg2+ exposure in rice (Oryza sativa L.). Environ Pollut. 2023 May 1;324:121340. doi: 10.1016/j.envpol.2023.121340. Epub 2023 Feb 22. PMID: 36828354.