2024-05-07
近日，中國科(ke)學(xue)院南(nan)京土(tu)(tu)(tu)(tu)壤(rang)研(yan)(yan)究所(suo)丁維(wei)新研(yan)(yan)究員團(tuan)隊在一(yi)區期刊《Global Change Biology》上(shang)發(fa)表最新科(ke)研(yan)(yan)成果，通過研(yan)(yan)究土(tu)(tu)(tu)(tu)壤(rang)中細菌、真菌、古菌和(he)原生動物等多(duo)類微(wei)生物對土(tu)(tu)(tu)(tu)壤(rang)有機(ji)碳 (SOC) 的(de)(de)含量變(bian)(bian)(bian)化脅迫狀態(tai)下的(de)(de)時空(kong)變(bian)(bian)(bian)化，揭示了SOC的(de)(de)代謝分解過程(cheng)與(yu)土(tu)(tu)(tu)(tu)壤(rang)微(wei)生物群落(luo)多(duo)樣性間的(de)(de)聯系，發(fa)現SOC損失導(dao)致微(wei)生物生物多(duo)樣性降低，但(dan)促進了土(tu)(tu)(tu)(tu)壤(rang)代謝的(de)(de)多(duo)營養相互作(zuo)用。該研(yan)(yan)究強調了將土(tu)(tu)(tu)(tu)壤(rang)生物過程(cheng)整合到SOC轉化模型中的(de)(de)重要(yao)性，以(yi)改善(shan)農業(ye)生態(tai)系統的(de)(de)功能和(he)碳管理(li)，應對不斷加劇的(de)(de)人為土(tu)(tu)(tu)(tu)地利(li)用和(he)氣候變(bian)(bian)(bian)化。 本研究的微生(sheng)物多樣性測序(xu)和部分分析由上海派森諾生(sheng)物科技股(gu)份有限公司完成。
一、研究(jiu)背景
地(di)下(xia)(xia)(xia)生(sheng)物群(qun)(qun)生(sheng)理功(gong)能(neng)(neng)所需的(de)(de)(de)資源(yuan)和(he)能(neng)(neng)量主(zhu)要(yao)來源(yuan)于(yu)土壤(rang)有(you)機(ji)質(SOM)，SOM庫大小和(he)組成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)變(bian)(bian)化(hua)(hua)會對地(di)下(xia)(xia)(xia)群(qun)(qun)落的(de)(de)(de)結構和(he)功(gong)能(neng)(neng)產生(sheng)深遠影響(xiang)(xiang)，其中SOC供(gong)(gong)應(ying)量是限制(zhi)土壤(rang)生(sheng)物群(qun)(qun)落代謝(xie)活(huo)動(dong)的(de)(de)(de)關鍵節點。在(zai)人類活(huo)動(dong)的(de)(de)(de)不斷干擾下(xia)(xia)(xia)，SOC供(gong)(gong)應(ying)量的(de)(de)(de)動(dong)態(tai)更替進(jin)程被不斷放大和(he)破壞，進(jin)而造(zao)成(cheng)(cheng)全球(qiu)生(sheng)態(tai)環境下(xia)(xia)(xia)有(you)機(ji)碳儲存的(de)(de)(de)下(xia)(xia)(xia)降(jiang)，加(jia)劇氣候(hou)的(de)(de)(de)不斷惡化(hua)(hua)，驟(zou)變(bian)(bian)頻率越來越高，造(zao)成(cheng)(cheng)不可估量的(de)(de)(de)損失。盡管(guan)如此(ci)重要(yao)，但對地(di)下(xia)(xia)(xia)代謝(xie)活(huo)動(dong)對SOC含量變(bian)(bian)化(hua)(hua)的(de)(de)(de)響(xiang)(xiang)應(ying)和(he)反饋機(ji)制(zhi)仍缺乏了解。因此(ci)更深入地(di)了解這些過程，更清晰地(di)解讀和(he)預測SOC供(gong)(gong)應(ying)量的(de)(de)(de)動(dong)態(tai)變(bian)(bian)化(hua)(hua)，對預測全球(qiu)氣候(hou)變(bian)(bian)化(hua)(hua)條件(jian)下(xia)(xia)(xia)整體(ti)生(sheng)態(tai)系(xi)統(tong)功(gong)能(neng)(neng)是至關重要(yao)的(de)(de)(de)。
二、實驗設計
1、目的 以不同SOC含量(liang)梯(ti)度的農(nong)田作為研究對(dui)象，通過高(gao)通量(liang)測序手段檢測土(tu)壤中多(duo)類微(wei)生物(wu)（包(bao)括(kuo)古(gu)細(xi)菌、細(xi)菌、真菌、原(yuan)生生物(wu)和無脊(ji)椎動(dong)物(wu)）的動(dong)態變(bian)化(hua)，探(tan)究土(tu)壤代謝、SOC分解(jie)與脅迫(po)條件(jian)下(xia)微(wei)生物(wu)群(qun)落組成之(zhi)間(jian)的網絡(luo)調控關系。 2、分組(zu)設計 共12個農田，根(gen)據SOC含(han)量規律(lv)分成高SOC（HC）組(zu)和低SOC（LC）組(zu)，每個組(zu)在各(ge)自的(de)6塊農田中取24個土壤(rang)樣本。 3、測序平臺 Illumina MiSeq PE300 4、測序區域 細菌(jun)16s V4-V5區（515F/907R）、古菌(jun)16s V4-V5區(524F/958R)真菌(jun)ITS1(ITS1F/ITS2R)和原生(sheng)生(sheng)物(wu)/無脊椎動物(wu)18s V4區（547F/V4R） 5、其他分析 土(tu)壤理(li)化性質檢測、土(tu)壤酶活(huo)性、酶活(huo)性化學(xue)計量學(xue)和(he)SOC分解研究等。
三、研(yan)究結果
1.土(tu)壤代謝(xie)和SOC分解(jie) 與LC組(zu)(zu)相比，HC組(zu)(zu)中的代謝C和(he)代謝P含量(liang)(liang)顯著升高（P＜0.05），相反，LC組(zu)(zu)的SOC分解率達到了HC組(zu)(zu)的1.5倍以上(shang)。HC和(he)LC土壤的總酶活性沒有顯著差(cha)異(yi)。隨著SOC含量(liang)(liang)的下降，代謝C和(he)P的含量(liang)(liang)隨之降低，與SOC含量(liang)(liang)呈正相關，而總酶活性和(he)SOC分解量(liang)(liang)則顯著增加（Fig.1）。 Fig.1：土(tu)壤有(you)機碳(tan)(SOC)、土(tu)壤代謝(xie)和SOC分解(jie) 2.土壤生物區系的多樣(yang)性和(he)共現(xian)網絡 隨著SOC的減少，原(yuan)核生(sheng)物和真核生(sheng)物的多(duo)樣性也隨之減少，導致土壤集合群(qun)落的生(sheng)物多(duo)樣性相應減少（Fig.2）。 Fig.2: SOC含量與(a)土壤(rang)生(sheng)物(wu)群的(de)生(sheng)物(wu)多樣性和(b)基于豐(feng)富度(du)的(de)多樣性之間(jian)的(de)關(guan)系 與LC組相(xiang)比，HC組參與共現(xian)(xian)網(wang)絡的與古菌(jun)(jun)(jun)和(he)細菌(jun)(jun)(jun)比例下降有限，真(zhen)菌(jun)(jun)(jun)和(he)原生(sheng)(sheng)生(sheng)(sheng)物的下降更為明顯。LC組細菌(jun)(jun)(jun)和(he)古菌(jun)(jun)(jun)共現(xian)(xian)網(wang)絡的節點級拓撲(pu)指(zhi)數，包括節點度、中間(jian)性和(he)接近中心性，顯著(zhu)(zhu)高于HC網(wang)絡，而真(zhen)菌(jun)(jun)(jun)的拓撲(pu)指(zhi)數則相(xiang)反。LC和(he)HC原生(sheng)(sheng)動物網(wang)絡無顯著(zhu)(zhu)性差異(yi)。古菌(jun)(jun)(jun)和(he)細菌(jun)(jun)(jun)的LC網(wang)絡比HC網(wang)絡更復(fu)雜，但原生(sheng)(sheng)生(sheng)(sheng)物和(he)真(zhen)菌(jun)(jun)(jun)則呈現(xian)(xian)不(bu)同的趨勢(shi)（Fig.3）。 Fig.3：古細(xi)菌(jun)、細(xi)菌(jun)、原生(sheng)動物和真菌(jun)群落共生(sheng)模式對土壤 有機碳(tan)(SOC)含量下降的(de)差異響應 為(wei)了(le)排除物種筑巢(chao)性對SOC與(yu)多(duo)營(ying)養(yang)共現(xian)關系的影響，只保留HC和(he)LC多(duo)營(ying)養(yang)網(wang)(wang)(wang)絡(luo)共享的節(jie)點，重建了(le)多(duo)營(ying)養(yang)網(wang)(wang)(wang)絡(luo)。與(yu)HC多(duo)營(ying)養(yang)網(wang)(wang)(wang)絡(luo)相比(bi)，LC多(duo)營(ying)養(yang)網(wang)(wang)(wang)絡(luo)具(ju)有更(geng)(geng)多(duo)的域間(jian)連(lian)(lian)接，域間(jian)負(fu)連(lian)(lian)接的比(bi)例更(geng)(geng)大。值得注意的是，域間(jian)負(fu)連(lian)(lian)接的比(bi)例（56%）高于(yu)域內(nei)連(lian)(lian)接（44%）。與(yu)HC組相比(bi)，LC多(duo)營(ying)養(yang)網(wang)(wang)(wang)絡(luo)表(biao)現(xian)出顯著更(geng)(geng)高的總內(nei)聚力(li)，這是由正內(nei)聚力(li)水平升(sheng)高和(he)負(fu)內(nei)聚力(li)水平降(jiang)低共同導致的。此外，LC多(duo)營(ying)養(yang)網(wang)(wang)(wang)絡(luo)的自然連(lian)(lian)通性和(he)穩健性指(zhi)數均(jun)大于(yu)HC，表(biao)明LC土壤中集合群(qun)落的穩定性高于(yu)HC土壤（Fig.4）。 Fig.4：高碳(HC)和(he)低碳(LC)土(tu)壤地下宏群落的多(duo)營養網絡(luo) 3.土壤菌群組裝過程和(he)生態位重疊 隨機(ji)(ji)過程對LC土(tu)(tu)壤中古菌和細菌群落(luo)的(de)(de)(de)組(zu)成(cheng)分別(bie)貢(gong)獻(xian)了77.6%和85.9%，顯(xian)著(zhu)高于HC土(tu)(tu)壤。然而，從HC到LC，隨機(ji)(ji)過程對真菌群落(luo)組(zu)裝(zhuang)的(de)(de)(de)貢(gong)獻(xian)減少了20%以(yi)上，導(dao)(dao)致LC土(tu)(tu)壤中確定性過程占主(zhu)導(dao)(dao)地位。原生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)動(dong)物(wu)群落(luo)的(de)(de)(de)相似性由大約60%的(de)(de)(de)隨機(ji)(ji)過程組(zu)成(cheng)，HC和LC棲息地之間(jian)沒有(you)差(cha)異(yi)。LC土(tu)(tu)壤中古菌和細菌群落(luo)的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)境生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)態位重疊顯(xian)著(zhu)高于HC土(tu)(tu)壤。然而，真菌群落(luo)在(zai)LC土(tu)(tu)壤中具有(you)較低的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)態位重疊，而HC和LC生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)境中原生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)動(dong)物(wu)群落(luo)沒有(you)觀察到顯(xian)著(zhu)差(cha)異(yi)（Fig.S11）。 Fig.S11：土(tu)壤各個物種的組裝過程、生(sheng)態(tai)位(wei)寬度及生(sheng)態(tai)位(wei)重疊 4.土壤菌(jun)群(qun)共(gong)現模(mo)式與生物代謝之間的關聯 關聯熱圖結果顯(xian)示，SOC含(han)量(liang)、土(tu)壤代(dai)謝(xie)和SOC分(fen)解(jie)(jie)與古菌(jun)、細菌(jun)和真菌(jun)網絡(luo)(luo)的拓撲特征顯(xian)著相(xiang)關，與多營養(yang)層次網絡(luo)(luo)的相(xiang)關性更強。而總(zong)酶活性隨著多營養(yang)網絡(luo)(luo)復雜性的增(zeng)(zeng)(zeng)加(jia)(jia)而顯(xian)著增(zeng)(zeng)(zeng)加(jia)(jia)。SOC分(fen)解(jie)(jie)隨著總(zong)酶活性的增(zeng)(zeng)(zeng)加(jia)(jia)而增(zeng)(zeng)(zeng)加(jia)(jia)，而代(dai)謝(xie)C和P限制的減少而增(zeng)(zeng)(zeng)加(jia)(jia)。 構(gou)建SEM是為(wei)了探索土(tu)壤(rang)生(sheng)物和(he)(he)非生(sheng)物因素(su)對地(di)下(xia)(xia)代謝(xie)和(he)(he)SOC分(fen)(fen)(fen)解(jie)的(de)(de)直(zhi)接(jie)(jie)(jie)和(he)(he)間接(jie)(jie)(jie)影響。SOC含(han)量與(yu)(yu)多營(ying)(ying)(ying)養(yang)網(wang)絡(luo)的(de)(de)復雜性和(he)(he)負(fu)連(lian)接(jie)(jie)(jie)以及碳(tan)營(ying)(ying)(ying)養(yang)化學計量直(zhi)接(jie)(jie)(jie)相(xiang)關(guan)，與(yu)(yu)酶(mei)和(he)(he)SOC分(fen)(fen)(fen)解(jie)間接(jie)(jie)(jie)相(xiang)關(guan)。多營(ying)(ying)(ying)養(yang)網(wang)絡(luo)中負(fu)連(lian)接(jie)(jie)(jie)的(de)(de)比例與(yu)(yu)多營(ying)(ying)(ying)養(yang)網(wang)絡(luo)的(de)(de)復雜性直(zhi)接(jie)(jie)(jie)相(xiang)關(guan)，與(yu)(yu)地(di)下(xia)(xia)代謝(xie)和(he)(he)SOC分(fen)(fen)(fen)解(jie)間接(jie)(jie)(jie)相(xiang)關(guan)。多營(ying)(ying)(ying)養(yang)網(wang)絡(luo)的(de)(de)復雜性與(yu)(yu)地(di)下(xia)(xia)代謝(xie)和(he)(he)SOC分(fen)(fen)(fen)解(jie)直(zhi)接(jie)(jie)(jie)相(xiang)關(guan)。最終，構(gou)建的(de)(de)SEM解(jie)釋了SOC分(fen)(fen)(fen)解(jie)69%的(de)(de)變化。一般來說，多營(ying)(ying)(ying)養(yang)共生(sheng)模(mo)式調節SOC含(han)量對地(di)下(xia)(xia)代謝(xie)和(he)(he)SOC分(fen)(fen)(fen)解(jie)的(de)(de)級聯效(xiao)應（Fig.5）。 Fig.5：土壤(rang)有機(ji)碳含量、土壤(rang)共(gong)線(xian)網(wang)絡模(mo)式、代謝(xie)與(yu)有機(ji)碳分解的關系
四、研究結論(lun)
1.這項工作證明了土壤宏(hong)群(qun)(qun)落(luo)能夠通過形成(cheng)(cheng)一(yi)個更復雜和競爭性的(de)多(duo)營養網絡(luo)，來增強(qiang)代(dai)謝能力，以應對(dui)耗盡的(de)資(zi)源(yuan)可用性。SOC的(de)消耗會導致原核生物(wu)和真核生物(wu)多(duo)樣(yang)性的(de)同時下降。然(ran)而，為了提高資(zi)源(yuan)獲(huo)取效率，土壤宏(hong)群(qun)(qun)落(luo)內的(de)成(cheng)(cheng)員建立(li)了更復雜的(de)多(duo)營養網絡(luo)，促進土壤集合群(qun)(qun)落(luo)的(de)穩定性，同時提高了其代(dai)謝強(qiang)度。 2.值(zhi)得注意的(de)是，土(tu)壤代(dai)謝活動與SOC的(de)加(jia)速分(fen)解有關，特別是在LC組(zu)中，這(zhe)可能(neng)使SOC的(de)損失更容易受到人類活動加(jia)劇和氣候變(bian)化(hua)的(de)影(ying)響。這(zhe)些發現強調了實施管理戰(zhan)略的(de)必要性，以(yi)提高農(nong)業(ye)生態(tai)系(xi)統內(nei)的(de)SOC水平，保護土(tu)壤生物多樣性，從而(er)改善全球生態(tai)系(xi)統碳(tan)源的(de)可持續利用和發展(zhan)。
原(yuan)文引用：Li, Ye,Zengming Chen,Cameron Wagg et al. Soil organic carbon loss decreases biodiversity but stimulates multitrophic interactions that promote belowground metabolism.Global Change Biology 30.1 (2024): e17101. 原文鏈接(jie)：DOI: 10.1111/gcb.17101
